Composante entomologique de la dévolution des activités du Programme de Lutte contre l’Onchocercose

ORGANISATION MONDIALE DE IA SANTE PROGRAI.IME DE LI]TTE CONTRE Ij ONCHOCERCOSE COMPOSANTE ENTOMOLOGIQUE DE I^A DEVOLUTION DES ACTIVITES DU PROGRAMME DE LUTTE CONTRE L'ONCHOCERCOSE 1-q f,i COMPOSANTE ENTOMOI.IOGIQUE DE IA DEVOLUTION (SOMMAIRE) INTRODUCTION 1. RECOLTE DU I{ATERIEL ENTOMOITOGIQUE 1.1. Récolte des stades préimaginaux L.2. Capture des imagos 2. ETUDE DU TIATERIEL ENTOMOITOGIQUE 2.L. Moyens matériels 2.2. Identification des larves 2.3. Identification des nymphes 2.4. Identification des imagos 3. R-ECHERCHE DES INFESTATIONS 3.1. Moyens matériels 3.2. Dissection des simulies 3.3. Identification des stades évolutifs d'O. volvulus 3.4. Calcul des indices de la transmission 4. MINI-CAMPAGNES ANTI-VECTORIEI-IES AU SOL 4.1. Moyens matériels 4.2. Insecticides anti-simulidiens 4.3. Techniques d'épandages au sol 4.4. Evaluation de 1'effet des traitements 5. CONCLUSION Page 2 INTRODUCTION Le concept de Dévolution contient la volonté d'un transfert progressif des activités du Programme de Lutte contre 1'Onchocercose dans les structures de Santé Publique des Pays partieipants. 11 est entendu que Ia naissance de cette Dévolution, c'est-à-dire sa mise en place progressive ne se fera qu'à partir du moment où 1'onchocercose sera vaincue en tant que problème de Santé Publique et frein au développement socio-économique. En principe, 20 ans après le démarrage de la lutte anti-vectorielle eÈ en 1'absence de toute médication de masse, cet objectif devrait être atteint. La Dévolution pourrait donc être implantée et concernerait essentiellement la surveillance épidémiologique avec maintenant un traitement de Ia maladie puisque 1'Ivermectine est disponible pour une médication de masse. Le combat à grande ampleur contre le vecteur n'aurait plus sa raison d'être puisque la transmission sera partout réduite au seuil tolérable. En outre, ce combat qui nécessite de grands moyens financiers dépasserait largement les capacités des pays bénéficiaires. Néanmoins, des actions ponctuelles au sol contre Ia simulie dans des foyers isolés sont réalisables dans le cadre de la Dévolution. I1 est utile de rappeler que dans la notion même de "combat contre 1e vecteur" ou lutte anti-vectorielle, deux axes d'activités se dégagent : a)- les Opérations de lutte proprement dites contre la simulie et b)- 1' Evaluation entomologique. L'évaluation entomologique se situe en amont et en aval des opérations de lutte et e1le a pour soubassement une surveillance entomologique rigoureuse obéissant à des règles toutes scientifiques. La surveillance entomologique peut être ponctuellement assurée par les Pays participants dans le cadre de la Dévolution. Avec I'arrêt de la lutte anti-vectorielle, on assistera à un retour massif et sans doute brutal des simulies. La surveillance entomologique basée sur les densités simulidiennes n'aura plus de signification, qu'il s'agisse de la recherche des stades préimaginaux dans les gites ou de Ia capture des femelles piqueuses. Les activités entomologiques se résumeraient essentiellement en la recherche des stades évolutifs d'Onchocerca volvu1us. 11 ne sera pas sans doute nécessaire de rechercher tous les Page 3 stades évolutifs du parasite mais de mettre en évidence le troisième stade : la larve infectante (L3) d'O. volwulus plus facile à Èrouver que le premier ou Ie deuxième stade. L' identité précise de ce stade métacyclique se révèlera nécessaire afin d'écarter toutes les autres espèces d'Onchocerca, en particulier celles d'origine animale. Les données ainsi acqui-ses serviraient à établir les taux des populations simulidiennes porteuses de ce stade L3 et le cas échéant, attirer 1'attention des autorités compétentes sur une éventuelle recrudescence. Le but du présent document est de décrire quelques principes de base à I'attention des techniciens qui seront chargés de recueillir des données entomologiques sur les vecteurs de 1'onchocercose dans le cadre de la Dévolution 1. RECOLTE DU MATERIEL ENTOMOLOGIQUE Le matériel entomologique se compose des différents stades de développement des vecteurs de 1'onchocercose : les simulies. Rappelons que la simulie est un insecte diptère holométabole. Ses trois premiers stades de développement sont aquatiques : i1 s'agit - de l'oeuf - de la larve et - de Ia nymphe Le quatrième stade est aérien généralement riverain : c'est f insecte adulte ou imago. 1.1 Récolte des stades aouatiques (oeufs, larves, nymphes) 1.1.1. Moyens matériels - piluliers ; - alcool pur ; - alcool à 70o - 80o ; - acide acétique pur i - cage d'éclosion ; - trousse entomologique (contenu standard) : - aiguilles montées (2) - pinces dures (1 paire) - pinces souples (1 paire) - aiguilles lancéolées (2) - ciseaux (2 paires) L,L.2 Page 4 - loupe à main - glacière contenant de la glace - embarcation ; - carnet de prospection. 0ù trouver les stades aquatiques ? Dans leurs gites de reproduction fixés sur différents supports baignant dans le courant : - plantes ligneuses ou herbacées - blocs caillouteux - paroi des rochers ou des constructions bétonneuses Les stades aquatiques de S. damnosum s.1. se rencontrent classiquement dans les endroits des cours d'eau où la vitesse du courant se situe dans une fourchette allant de 0,7 à 2 m/s. Pendant la saison sèche, les gites sonE généralemenÈ bien délimités tandis qu'en saison des pluies, ils sont plus diffus. Bien que les seuils rocheux soient submergés en cette période, la vitesse du courant suffit à la fixation des simulies sur la végétation riveraine. La rivière devient alors une ligne plus ou moins continue de gites. Ce sont les gites de feuillages. Les gites se classent en deux catégories : - les gites naturels : - les rapides et cascades dans les cours d'eau ; - méandres des rivières si la vitesse est suffisante ; - les eites artificiels les barrages modernes de toute sorte ; les déversoirs et vannes de barrages ; les canaux d'irrigation ; les radiers et chaussées submersibles ; les barrages traditionnels de pêcheurs ; tous les rétrécissements imposés par L'homme au cours d'eau 1.1.3 t.L.4 Page 5 Comment récolter les stades aquatiques des simulies ? Cette récolte ne peut se faire qu'en entrant directement dans 1'eau lorsque le courant et le débit le permettent, sinon on a recours à une embarcation. Une fois dans la rivière : - inspecter la rnajorité des supports (la loupe à main est nécessaire pour reconnaitre les différentes espèces de simulies) - prélever les supporËs (végétaux ex/ou caillouteux) ayant le maximum de stades aquatiques de S. damnosum s.1. - s'assurer de 1'exploration de 1'ensemble du gite pour un échantillonnage plus juste - emporcer le matériel récolté sur la berge dans un endroit approprié à 1'abri de la dessication. . Prélèvement des stades aquatiges a) Prèlèvement dans du Carnoy - Préparer Ie Carnoy dans un pilulier (une part d'acide acétique pour trois parts d'alcool pur) . Seules les larves de S. damnosum s.1. aux stades 5 à 7 sont mises dans le Carnoy. Le volume des larves dans la soluÈion doit être environ le quart du volume de la solution totale. - garder le prélèvement au frais. - changer le Carnoy au bout de 24 heures. Ce prélèvement dans le Carnoy doit être envoyé dans un labo spécialisé pour une identification cytotaxonomique. b) Prélèvement ordinaire Mettre dans un bocal contenant de 1'alcool à 70o des supports avec les oeufs, larves et nymphes de simulies. c) Prélèvement des nJrmphes D'autres supports (végétaux ou caillouteux) peuplés essentiellement de nymphes sont mis tels quels dans une cage d'éclosion. Récolter toutes 1-es 24 heures les simulies qui ont éclos. d) Etiquetage : Etiqueter correctement tous les prélèvements selon le modèle ci- dessous. Date Bassin hydrologique Rivière Nom du gite (coordonnées) Nom des enquêteurs ...... Page 6 1.1.s Consignation des résultats Noter sur le carneE de prospection les résultats entomologiques : - touEes les espèces simulidiennes observées et leur quantité : (rare, nombreux, très nombreux) suivant le peuplement du gite et des supports ; - croquis et description sommaire du gite avec 1es points de récolte - hauteur d' eau le cas échéant. 1.2. Capture des stades imaginaux I1 s'agit 1à de capturer Ia femelle de Simulium damnosum s.1., le vecteur de la maladie. Cette capture se fait soit sur homme, soit par piégeage. L.2.t. ns matéri - Tubes de capture (plusieurs dizaines) - Plaque aluminium engluée (ou Plaque Bellec, le seul piège actuellement opérationnel ; une ou deux plaques par site). Captures sur homme - La capture sur homme est la seule méthode actuellement utilisée pour évaluer quantitativement les taux de transmission de 1'onchocercose et les mettre en rapport avec le niveau d'endémicité de la maladie. - EIIe fait appel à des volontaires. - I1 est demandé à un ou des volontaires de prendre sur eux toutes les simulies qu' ils attireraient. - Le volontaire est généralemenÈ posté au bord de la rivière près d'un gite, assis sur une chaise, dans un endroit ombragé suffisamment dégagé et loin des passants. L.2.2 Page 7 - Seules ses jambes sont dénudées. - Les simulies doivent être capturées avant qu'elles n'aient eu le temps de prendre leur repas de sang. On met une simulie par tube. - Le captureur doit se conformer à un règlement rappelé en annexe 1 L.2.3 Capture sur plaque aluminium engluée I1 s'agix d' une plaque carrée en aluminium de 1 m de côté et de 0,6 mm d'épai-sseur dotée d'un système de flottaison et d'amarrage lui permettant de flotter librement selon les variations au niveau de 1'eau. Elle est utilisée comme une leurre qui, pêf sa brillance, attire les simulies adultes. Ces dernières sont piégées dans une substance adhésive incolore préalablement étalée sur Ia face supérieure de la plaque, laquelle face est dirigée vers l'aval de la rivière. Le temps qui sépare la pose et le retraiE de la plaque pour la récolte des échantillons est généralement de 24 heures, au plus 96 heures. 2. ETTIDE DU HATERIEL ENTOMOLOGIQUE L'étude du matériel entomologique consiste essentiellement en f identification morphologique des différents stades de développement des vecteurs et en 1'estimation de leur nombre. Pour ce faire, on dispose de "c-l-és d' identification" disponibles dans des documents appropriés Ie plus souvent présentés sous une forme iconographique. 2.L Moyens matériels nécessaires - loupe binoculaire - microscope avec micromètre - trousse entomologique - boites de pétri - alcool à 70o ou 80o - documents d' identification - tables, chaises. 2Page B 2. Identification des larves (annexe 3) - Grâce à la loupe binoculaire, les larves de S. damnosum s.1. (tous stades confondus) sont séparées des larves des autres espèces de simulies. Sommairement, Ies larves de S. damnosum s.1. sont reconnus par les caractères suivants : - Taille : 0,6-0 ,7 à 5-6,5 mm du premier au septième stade ; - Six paires de tubercules dorso-IaEéraux bien visibles à partir du 3è stade larvaire et d'aspect épineux ; - Capsule céphalique : échancrure ventrale large et arrondie ; - Couleur : les derniers stades sont généralement sombres avec de nombreuses écailles sauf dans Ia région rectale ; - Histoblastes des branchies nymphales sont bien délimitées sur les stades 5 à7. - On procède ensuite à la reconnaissance des stades de développement Iarvaires. Ces stades sont groupés en deux catégories : 1ère catégorie : stades 1, 2,3 et 4 pour les jeunes stades 2ème catégorie : stades 5, 6 et 7 pour les stades âgés. - Pour un gite donné, chaque catégorie est quantitaEivement estimée Par : - rares (+) : moins de 10 larves ; - nombreux (++) : entre 10 et 100 ; - très nombreux (+++) : plus de 100 individus. - Les résultats sont consignés dans la fiche indiquée en annexe 2. 2.3. Identification des nymphes (annexe 2) La description sommai-re de la nymphe de S. damnosum s.1. est 1a suivante : - cocon en forme de babouche dotée d'un col i - filaments branchiaux caractéristiques : - 2 filaments épais épousant 1'ouverture du cocon ; - 3 filaments internes grêIes eE bifurqués généralement en position verticale ; - 3 filaments externes plus épais que les précédents à 1'extrémité recourbée. - I'aspect général des filaments est blanchâtre. Les nymphes, une fois reconnues sonÈ quantifiées de la larves (rares, nombreux et très nombreux) . Les résultats sont , fiche que celle utilisée pour les larves. 2.4 Page 9 même façon que les consignés dans la même Identification des imagos de S. damnosum s.1. (annexe 4) 2.4.L. Description sommaire des mâles et femelles de S. damnosum s.1. Morphologiquement, les mâles et femelles de S. damnosum s.1. se différencient des autres espèces simulidiennes par les caractères suivants : - aspect général noir ; - pattes noires à 1'exception des trois-quarts de la base du basitarse postérieure qui sont jaunes ; - griffes tarsales avec une dent basale. a) Le mâle : Comme chez les simulies, les yeux sont holoptiques c'est-à-dire contigus avec de grandes facettes sur la partie supérieure et de petites facettes sur Ia partie inférieure ; le mésonotum possède trois bandes longitudinales noires sur fond gris. b) La femelle : Comme chez toutes les simulies, les yeux sont bien séparés par un front et se composent de petites facettes. - le basitarse des pattes antérieures est large et doté de longs poils i - le mésonotum est noir sans bandes. 2.4.2. Le complexe de S. damnosum Les vecteurs de 1'onchocercose forment un complexe d'espèces morphologiquement indiscernables. En Afrique de 1'Ouest, il en existe six principales qu'il est cependant possible de catégoriser en groupes d'espèces par la méthode de soies alaires. Facile à employer quoique imprécise, cette méthode permet de classifier ces vecteurs en trois principaux groupes : - les espèces à soies alaires claires, considérées comme d'origine savanicole ; - les espèces à soies alaires sombres, considérées comme d'origine forestière ; Page 10 - les espèces à soies alaires mixtes ayant un nombre approximativement égal de soies claires et de soies sombres. Ce dernier groupe est généralement classé parmi les espèces d'origine forestière. Les soies à prendre en considération sont celles qui se situent sur 1a basicostale de chaque aile de la simulie. Parfois ces soies sont manquantes en particulier chez les simulies âgées. Dans ces conditions, f identification par cette méthode est impossible. RECHERCHE DES INFESTATIONS DANS LES SII{TILIES 3.1. Moyen matériel - loupe binoculaire avec micromèÈre - microscope avec micromètre - trousse entomologique - chloroforme - eau salée à 7 *o (: eau physiologique) - lames - lamelles - documents d' identifications. 3.2 Dissection des simulies (annexe 5) C'est par la dissection des femelles de S. damnosum s.1. que 1'on recherche les infestations dans 1es simulies noÈamnent les sÈades évolutifs du parasite de 1'onchocercose : Onchocerca volvulus. Au cours de la dissection, on peut rencontrer d'autres filaires (d'origine animale) ou d'autres nématodes tels que le Mermithidae, ou encore des ciliés, des fongides etc. . . La dissection se fait manuellement : - soit sur des simulies fraichement tuées avec du chloroforme (dissection de routine) ; - soit sur des simulies traitées à 1'Haemalum de Mayer. Cette dernière méthode (dite méthode de coloration) met mieux en évidence les onchocerques qui apparaissent colorées dans les préparations. Page 11 La recherche des stades évolutifs d'O. volwulus se fait uniquement dans les simulies pares. Les simulies nullipares ne sont pas prises en considération étant entendu que n'ayant pas pris de repas sanguin indispensable à la maturation de leurs oeufs, la probabilité qu'eIles hébergent O. volvulus est nulle. L'âge physiologique de la simulie (pare/nullipare) ne peut se reconnaitre sur des simulies fraîches. La méthode de Ia dissection des simulies est indiquée en annexe 2. Ces résultats doivent être consignés sur une @ indiquée en annexe 7. Le parasite de 1'onchocercose peut se rencontrer sous quatre de ses formes morphologiques différentes dans la simulie. Les dessins No... à No schématisent quatre formes qui sont : - la microfilaire qui se rencontre généralement dans 1'estomac, dans la membrane péritrophique ou encore dans la cavité abdominale de f insecte ; Rappelons que 1a membrane péritrophique est une structure anatomique sclérosée qui se forme dans et à partir de I'estomac à chaque repas de sang. Elle englobe ce dernier. Elle est totalement formée au bout d'une à trois heures de temps et disparaît au bout de 48 heures. - le stade 1 (Ll : 200 f ) (- stade saucisse) : dans les muscles thoraciques ; - le stade 2 (L2 : 450 f ) : dans les muscles thoraciques ; - Ie stade 3 (L3 : 600 à 825 T ) (: stade rnétacyclique : larve infectante): dans le thorax, 1'abdomen et la tête. Du fait de sa très grande mobilité, ce dernier stade peut se rencontrer dans différentes parties du corps de Ia simulie (parfois même dans les pattes et les antennes) d'ou la nécessité d'une dissection minutieuse de la simulie. L'identification de ces différents stades se fait à I'aide de documents iconographiques et par la mensuration de leur taille. En effet, les longueurs respectives des différents stades évolutifs d'O. volwulus se situent dans une fourchette qui permet leur séparatiorr "à priori" des autres Onchocerca. Cette méthode de mensuration a cependant des limites quand il s'agit de séparer O. volvulus des onchocerques d'origine animale (0. ochengi entre autres). 3.3. Identification des stades évolutifs d'O. volvulus (annexe 6) Page 12 3.4. Calcul des quantités de la transmission Deux indices sont utilisés pour estimer les quantités de transmission : - le Taux Annuels de Piqûres (T.A.P.) et - le Potentiel Annuel de Transmission (: P.A.T.) L'un et 1'autre s'obtiennent par 1'addition des valeurs mensuelles correspondantes : le Taux Mensuel de Piqtrre (T.M.P.) et le Potentiel Mensuel de Transmission (P.M.T.). Seules les captures sur homme permettent de calculer les indices. - le T.M.P. d'un mois donné s'obtient en multipliant par 30 le nombre moyen de capture journalière pour ce mois. Nb simulies de capturées T.M. P x30 Nb jours de capture - Le P.M.T. correspond au T.M.P. multiplié par le nombre moyen du total de L3 dans la tête par femelle disséquée. L3 (total trouvé dans la tête) P.M.T. : T.M.P. X ou encore Nb de simulies disséquées Nb simulies capturées x L3 (tête) P.M. T x30 Nb jours de capture x Nb simulies disséquées En général, pour obtenir un T.M.P. exploitable (et partant un P.M.T. fiable), il faut au minimum quatre journées de onze heures de capture (de 7 à 18 h) dans Ie mois à raison d'une j ournée par semaine. Page 13 4. I.IINI_CAMPAGNES ANTIVECTORIEI.I.ES Entendons par 1à une lutte ponctuelle menée au sol dans des foyers simulidiens isolés en vue de réduire la nuisance. Cette lutte peut se faire directement au sol ou bien par voie fluviale en utilisant une embarcation appropriée. 11 s' agLt d'une lutte anti-larvaire. 4. 1. Molrens matériels - Insecticides ; - Appareils d'épandage : pulvérisateur (Hudson) ou Tirette Grebaut (annexe 8) - Embarcation (pirogue ou bateau) ; - Annuaires hydrologiques i - Récipients gradués ; - Récipients de 10-20 litres. 4.2 Insecticides antisimulidiens (cf Grilles d'utilisation) Les plus communémenÈ employés en Afrique de 1'Ouest sont : - le téméphos (ou Abate) (utilisable à tous les débits) - le chlorphoxime (utilisable à tous les débits) - le Bacillus thuringiensis H-14 (utilisable à faible débit) - Ia permethrine (utilisable uniquement à fort débit) - Ie carbosulfan (utilisable à fort débit) Ce sont des produits livrés sous forme de concentrés émulsifiables et comme tout pesticide doivent être employés avec le maximum de précautions nécessaires. 4.3 Techniques de t aitement au sol Etant donné qu' iI s'agit d'une lutte anti-larvaire, les traitements concernent les gites de reproduction des simulies. Pour traiter un gite, il faut : - connaitre le débit de 1a rivière ; . le mesurer (cf fiche technique . . . ) ou bien . le lire dans un annuai.re hydrologique à jour, après avoir relevé la hauteur d'eau à la station hydrométrique concernée. Page L4 - calculer le dosage à partir du débit ; - épandre f insecticide en amont du gite à une distance respectant Ie temps de passage efficace. Le plus souvent, iI est nécessaire de parcourir la largeur de la rivière au cours de 1'épandage pour assurer un balayage maximum du gîte. 4.4 Evaluation de 1'effet des traitements larvicides Elle se fait de deux façons : - par la prospection ou inspection des gites 24 heures après les traitements et - par la capture des simulies adultes pour suivre le déclin éventuel de Ia population simulidienne . A cours des prospections (cf. chapitre 1.1.3.), on doit s'assurer que toutes les larves de S. damnosum s. I ont été tuées après le passage de f insecticide La capture des simulies au site traité (par piégeage ou sur homme) donne également des indications sur les succès de la lutte larvicide. Si le foyer est isolé, on assistera à une disparition progressive des simulies. Dans le cas contraire, 1es quantités de piqûres diminueront sensiblement du fait de la suppression de la production locale. Les populations simulidiennes résiduelles auraient alors une autre provenance (réinvasion ou contamination). Dans ces conditions, leurs Èaux de parturité se situeront entre 85 et 100 t. Les densités de ces populations allogènes seront d'autant plus faibles que le foyer sous traitement est éloigné des sources de production. 5. CONCLUSION Dans le cadre de la Dévolution, 1'Evaluation entomologique n'aura plus ce rôle d'avant garde. Sa tâche principale sera d'entreprendre des sondages (souvent à la demande) permettant de détecter une éventuelle reprise de la transmission de la cécité des rlvières. C'est dire que les activités de 1'Entomologie de I'onchocercose seront réduites à un minimum. Pour rentabiliser les équipes nationales qui seront chargées de telles activités, iI sera indispensable qu'elles soient polyvalentes. Outre 1' onchocercose, e1les devront s' occuper de la surveillance et de Ia contre d'autres vecteurs en particulier les moustiques et les glossines, pour leur nuisance et les maladies qu' ils transmettent. La participation communautés à de teIles activités facilitera le travail de ces équipes. Page 15 . luEte à la fois des ANNEXES AU DOCTIMENT SUR LA DEVOLUTION DES ACTIVITES DE VCU Annexe 1. Bèg!.g""È d"r ."pÈ"rut Enoncés de ce qu'il faut faire, ou ne pas faire lors de Ia capÈure sur houne des femelles de S. damnosum s.1. Annexe 2. Fiche drinspection des gltes de S. damnosum s.1. Elle globalise les résulÈats des prospecÈions pour la récolte des sÈades aquatique s de S. damnosum s.1. Annexe 3. Fiche t.echnique dridentification des s tades aquatiques de Simulium damnosum s.1. Cett,e fiche comprendra au recto une description des sÈades aquatiques des vecteurs de lronchocercose et au verso les desslns de ces stades. Annexe 4. Fiche technique dr identification de s imagos de Simulium damnosum s.1. Au recto seront décrits tes adultes des vecteurs(mâle et femelle) et au verso il y aura des dessins des différents organes servant à lridentification de ces vecteurs. Annexe 5. Fiche t.echnique de dissecÈion des femelles de Simulium damnosum s.1. Au rect.o de la fiche : les techniques de dissection , au yer!§o, des schémas de dissection eË les struct.ures anatomiques recherchées. Annexe 6. Fiche technique d'identification des stades évoluÈifs dl Onchocerca volvulus Dessins de ces stades 3 microfilaire, stade saucisse, stade 2 et larve infectante avec une description sorunaire dans chaque cas de même que les dimensions standards. Annexe 7. Fiche de caDture et. de dissection des femelles de S. damnosum s.l. Cette fiche globalise les résultats de la dissection drune journée de capture en un point donné. Annexe 8. Fiche technique des traitement.s au sol des gîtes larvaires de S. damnosum s. 1. Au recto Les grilles d'utilisation des insecticides Au verso des schémas des appareils drépandages classiques (pulvérisateur et tirette Grebaut). ftr y {\a.01*c- (ft-o.}Â'-. .1 ,*h h"lî'Nuwÿe alÉ--- MEMORANDUM r,.o.n j A-K- ù^'r$" ro ... . ..lk l*1o.... .-. 1 subject À*r*t..d;üsü{tthkEnto. lt'"* .. .ToF.r-....r*,*-rm.a tr"onÈ- I?itüàtmtrsn= À . .d"snug*-t- daâlr^^' 1r* Lt ...0r""[ o r*r"l*...... rroLu$I&rg ........... U .à &aclraca+: crt .tù"^.$^+ , - ..-. .--- --- fào m'armlslrr.......Jt{v t*lr,r -ü-f- 0t :r In ç-"t*ll*. *l a ( dA à;$&rf"*" l^*t ( ;r,TÉ!ÿffii ,{*t or. 3 rl Larve de S. dqmnosum s.l. sws piaaadibulaig - "f-. !ête _-. .antenni Pseulcpo1 l.Aoracique ibquches gatte L nlfte ! thora« oile - - palh 3- - .-- . ébauche banclycs nX*plale --.-écaillu ... Lraadries recb<iko abdornen scli;lÈ<- orr.al popilk v.ntial<, '-4eatlla rech.tq ' - - cou r onttt- f ,st")r.<u t- *. croeh.cb----' t.tbar<,,rLt 4orso- laLeracx :,rç.É ,'!;.1 /..illss ttgumeoÈairq, pcrclt;blc> 1. Tue dorsah ?. l/a@ latérale { t" î fr x il k), rl T. ( lurjc ô nd-r '3\+uE 5 - 6r5nnr g 6 stodes de dévelo ment lorvqire olL-orilâ r4at q[è s. labre anb^@--___ tiç àe la Primanl;Lulc' artefie *Lahon fra&oc - t*.hc qûe ro me4t'a'@- -- - -ru"hc aztéro laérale -'-- nul;arc-'-- -- rl,andibule -ÿî4 7râaailibuhÿ// -{roato <'/,57c'us oc.ubires -taaiæ Tostet"' -fochc P"stt'ro J.ttlrale ---- t - - -__ 5"ljr l1 e,er ticJ Foce 'clorsate labre max.ilh , \ \ mandtbub--- \ \ palpc max;ildirc-- tgyoyha-tYnx--- hy postome -- --- échancrure Yentale \.po^t hyPostomal 2. Fac.e ten|rale TETE DE LARVE DE SIMU LI I UE (zxbrait & Phit;pp.n, tsTa) do7.È" CrostrclJ9'o ( t. W Ê l t irt i I i I '*itri:,.' di&ùÆa-È tâ't e, labre -]-..-..'{,#%1 .!'sourcil" antéro-latâate tacfres taches oculaires postéo-btérate--- Vut Dorsalz Vuz Latérale l- PlSHtllTÀTlOll Dt [A cÂPsljtt ctPtlAU0ljt 0t il URyt 0t S.dom n0sum 'B 1 I J, T, I I I II (l i I j I ! I t' l"koln.o^ttu V€.{^ka,ü 2. E(flANCRURE. VENTRALI DE IA CAPSULT. C[PI]ÀLIOIJI 5. I.{ISTOBLASTTS BRANT I{IAU'( OUFLQUES ELEMENTS DE DETERIYIINATION 6.1. i .{ 1 1 Ug§.1 I.ARVES DE s. dom n,os um ) {rrrrnUU '| -g) LA NYMPHE DANS soN cocoN DÊstus ARRTER€ .ol Âvrrry (. Co<pn rrr .rrrc lotâea[g 2 Co<.n vq,e- J. derrr|5 3. NfrïhÈ Jq,r,t ça<or vrre dc- dertu5 ( olatohora da tbik {a ccon } '+. h trShrPhê cu. vue- lqfâralc. socl€ Les lc,ranchies nYrn holes A+ 3 filqments internes qrâhs bif urql.uês, gêné" o,lZ,r en| en losition verüicate (s.,t.tS), rt!t"ç,3.(sl chacune des 2 branchies comprend: 4 3 ...2 Filornents épois lpotrsont t'ouierüu ' du cocon ('t et 2 rc 5 zI 3filqme1üs externes plus épais, Une branchie, cst, {ixéede chalue, côle, de la tête Aspect générol des filqments b."rn.hiqt,x recourbés (617,8 ) 7 I6 lr \ .t{m**l* { (r)(e) Tête de S.da6nosum S.l. ..1urrx r»ntigrrs ( p' A {-* ) Ft-l : rtqion sur*,'iicutl ,r' (ir** l**rl a*bnru -. æ,il : \ioæ ti{cî"tatt<(pa;t* {oattrs) Yeux s+rcs Por un fconb ',,..tye, ^oritioi""5'-'.. tâl'e de rnâle ( face, ) {r"r^t bête de femelle - -: - "oly peus - - ---lo.brc -- --tncxil1e --'Âd4übule --- --/rôjrr 'll,orytx t^---anbnæ -ocil unifotne: frltitr,'s fa"ùa - - -ett17e$ --. --lobæ -_.labi un --'Talpes qoa;llaircs {ruxo 4d,*:t Pattas de S.dornnosum ir. /- Position géné ra le he chanbe fémur tibie tqrse-. bqsitarse çtl1 lotne-orârno.r*) .bqsitqrse ffes Z. Potte onté arleure 3. Patte, g'ffÊs ) *aw$ Q. , (T'*ËUË ) cos t alc sous - coslalc. ,radialc to al aqtre scckur radtal -"--. nüdiaru I f t' --- ncdwnc z ",cubitalc t a nalo" .iubitalc z t{rRyAIrot{ -ÂtÂlflt Simr/ium r'rprir Errurn re53 ï0t 'i I xl t t r I I l ; li F t t I l l Lo touffe alqire *t un*c.*1 ,"ra<*;ffiF*#fiil**q# ""11.'*raofÊffip{. Lscslisstion -,...,i *..-.-J:j:',,irr.. **wsnffi t,l.rÿtt"«- c"sLlo urrr\Éfe 6qus- cosLote-, t , nr '1 ".--t - _ td , r-, ÿi-Ûi: +.É l'l:'rl .r,i",.' .' ji,. s6res §§n ?. ldentificotion #" } h h I ,tijÊF1dh"i[ o3ot 02oo ,,4 "%- a'aJ,/.a'(.4 2§ Beorr"orp âe soies alsentes ( vicilltr mogcl'as) 'Soics so-Lr.s or.. soiet claice.s ( 2 r@ .Iutes l"s soies sortE cloires o+ . $opr cloires ov<e ltralluosSoi.s soyrubres (z'-a 1 05 - Moitié ctoirc,moité sombre lueJlues3) t s.Clqssificqtion Sornbres a -,-.{æ a éh,,uxr" S -4r'r dild-" *.{tflÊ i'i itlrgtll 4[,t;:fu fntrrsti«s abàominaqx Itq adisse"tiou 4. ç. 1 5 ( ovd,lrc I ../'; \ \ ctme ?osïtion de. disseclion folhcule en foraali0l, - --tuni7ue ' éf ' tktru - fo t t i cu! qi tl-- I "4r+ Æ. "'fu.r"rffiHffi ' !"r-or,'u,cellules nourricier4 I oocJfe \ h3. ee raanectioii -1:'- - -{ila^cat lerpinal "*É ,touru.clùts' î'+i;-Hi''3 ! il ll;cth JSetté. ce(rtes . oocyk- ' é pi t he li un folti ur'lairp- --t'il" 4c ctnncutidvl - -1a.o 4e tLvq.rioh --r<si1« .fitt;*1*'* t. i 0 o.o?mqt-_l ,I l.* àprès Le ".."Æ: -$ r",' t' ".".r"+45Ëtffi Ovariole dê S.dqmnosum d 2 Y.I I I I I I I I I I i I t i I i- I I I t It i I I I Aqe nhvsiolooiqure - mtrutr,. § (*)rtaJ o.rrrles d gcaaulo,trins I ,l I It I * I I t i I t t ubes de Molpighi o lraction Ae l'e,xl«mlbl de l'abdornen vers le bos. {. Ouverture de l'ob.clomen 2. Aspe.t général des ovairqg -fË+!Ê.tffiilHllt§ f@ 33 3 "',..*ôôogyqirs clqi r a OvorI? lssbs qlec ab gcan«lo oodS E Iract ion 0.loire cassqrL a la trocLioru {ott,:r,1' 3aruMriuh zs,Pace s ous- {-o/liculaireI clair ôvqriole - - n*...r 1 ..,**a§f;'. tro(9ton ,rlt.;-.. .. ,...>...r,.,nIrcJ., . r. .. . ;- Ùvaire é-los|iqttc- è lo troction *l;yt- ÿl!;,,,laire <lfiqttutu f"lltoule qeL §6"û-.fi||;culairt oÿe..- reliclue fillicu laire Ouariole,a FEI<ELLE NULLIPARZ FE tE -", --lt' EË -:.' I I Ë t I i a Àut exe 6 t'r€' ôncho" ercd volv-ulus O. BAIN A B (n c) C ---r A1 tl;::l Hi Az Frc. 1. _ A) Microfitairc; A, : détail de ta disposition des noyattx à mi-distarrcc de I'apex ct de l'anneau ^r""r" (lixation histologiqrre) ; A., : variabilité tle la position des cclltrlcs rcctales (fixation histologiqtrc)' - B) Litrve dc 30 h' '- C) lurvr: «lc 48 lt a t I I rY|anêLtc pour;omlcr I'air rocqord lccl"ur de oressfon J ..,.r.xffiIf I l l F I H F tl gn*duoLions ^- (e, u,e.t , to titres) :-t _._*r nture. ,.Èrq,Ë##ffiiii ...-,* .!. 'Reservoir- Tnanche.4----- Ï,: -l;-",. i' 2.1 -yoiSneL ( a p.ession ) - s ",,:*.çId.{ÉâM lludson Æ, I t0 L 8t- 6t 4L ZL -.i ',i.r^r