TUrr-, wtrtl1 WORLD HEALTH ORGANIZATION ORGANISATION MoNDIALE DE LA seNTÉ L;'. i.;:" ê-r-:-'-1;'; ;.J [fr i r-rni ;; I r-ç;' ;" i" [,"i '-i '-i ; " -" ' wnofvBcfTT .664 FRAI{CAIS SEULEMEi{T Pages BroLoGrE, ECoIOGIE ET CARACTERTSTTQUES VECTRTCES DES VECTEURS DIONCHOGERCOSE DES SAVA}IES OI]EST-AFRICAINESI Par Philippon, D. Quillévéré, Y. Séchan eÈ B. Pendriez0ffice de la Recherche scientifique et technlque Outre-Mer Paris, France Table des matières Distribution des vecteurs .... 3.1 Distribution générale ....... Dispersion MigraÈion Déplacernents et parasitisme parO vo 1vu 1us 4.2.5 4.2.6 Manuscrit reçu en 1975. B 1. 2. 3. Identité des vecteurs ... ...... 3 4 4 4 5 5 6 6 7 8 9 3.2 DisÈribuEion des cytotypes ...... 4. Biologie et écologie des vecEeurs ............ ...... 4.L Bio-écologie préimaginale ... 4.2 Bio-écologie des femelles ... Le cycle gonotrophique Le rythme journalier de piqûre Les lleux de repos 4,2.L 4.2.2 4.2.3 4,2.4 Déplacernents ... 1 2 3 4. 4. 4. 2 2 2 4. 4. 4. 9 10 11 11 t2Les préférences trophlques : la zoophilie 4,2.6.1 Existence de discordances entre la densiEé des populations préimaglnales eË celle des femelles piqueuses 4.2.6.2 Etude numérique de Ia relation entre les préférences tro- phiques et le paraslËisme des fenelles par o vo lvulus 4.2.6.3 Identificatlon des repas sanguins des fene1Iês .o. l2 13 13 1 The iseue of this document dogs not con6titute formal publication. lt ohould not be reviewed, abstracted or quoted without the agrgement of the World Health Organization. Authore alone are responsible for views expreesed in signed articles. Ce document ne constitue pas une publication. ll ne doit faire I'objet d'auÇun compte rendu ou résumé ni d'aucune citation sans l'autorisation de I'Organisation Mondiale de la Santé. Les opinions exprimées dans les articles signés n'engagent que leurs auteurs. a w\ofvBcfTT .664 Page 2 4.2.6.4 Présence de larves évolutlves de parasites dtorigine non humaine chez les femelles Pages L4 t4 L4 I 4. 4. 2.6.5 2.6,6 Observation directe ... Conclusions .... 5. Le pouvoir vecteur ....,. 5.1 Fact,eurs influant sur les taux de parasitisme .... 15 5.1.1 Facteurs 1iés au réservoi.r de virus Taux drendémicité .... Charges microfilariennes moyennes des onchocerquiens ..... Contact honnne-vecteur .. 5. L.2 Cycle drO volvulus chez S dannosum données quantitatives ....... 5.L.2.1 Quantités de microfilaires ingérées 5.L.2.2 Rendement parasitaire 5.2 Les complexes vecteur-parasite 6. Pouvoir vecteur eE intensité de Èransmission ... lg Tab leaux 27 5.1.1.1 5.L.1,2 5. 1. 1.3 i5 15 15 L6 L6 t6 I6 t6 L7 7 . Conclusions .... 19 Références bibliographiques ZL wnofwcftt.oo+ Page 3 I. ZONES DIEruDE Le présent document est un condensé de nombreuses études réalisées au cours de 1a dernière décennie dans différents foyers dronchocercose des savanes de lrAfrique occidentale francophone. La zone considérée sréËend donc du Sénéga1 oriental à lrouestauxconfinsnigéro-vo1Ëalques à lrest. Sa bordure méridlonale correspond à peu près au 8e parallèle nord (limite de la zone de mosalque forêt-savane, ou secteur préforestier), tandis que vers le nord e1le aÈteint par endroits Ie 15e para11èle, limite sepEentrionale extrême drextension en saison des pluies des simulies vectrices dronchocercose en Afrique de 1rOuest. CeEte bande correspond, du sud vers le nord, aux réglons biocllmatiques de savane guinéenne, de savane soudanienne eE à la frange sud de la zone subsahélienne. TouËes ces régions ont en comnun un Paysage végétal de., savane ou de steppe dont 1a densité de boisemenE diminue noEa- blement du sud vers le nordr'un régime climatique caractérisé par une saison humide alternant avec une saison sèche dont 1a durée se raccourcit progressivement de 6 à 4 mois du sud vers le nord, en même ternps que diminue la pluviométrie annuel1e. Oulre les précipitaËions, la saison des pluies se caractérise par une hygrométrie élevée et des températures relaEivemenÈ basses, tandis que la sai,son sèche se subdivise en saison sèche froide (hiver, températ.ures nocturnes relativement basses) et en saison sèche chaude (printemps, températures diurnes et nocturnes très é1evées). Les foyers étudiés appartiennent aux bassins hydrotogiques du Niger (foyers de la Faya, de Bamako, de Bandiagara et du Farako au MaIi, haute Bagoé en CôEe drlvoire, affluents de la rive droite du fleuve au Niger), de la Volta (foyers du haut bassin de Ia Volta Noire, de Tansilla, de la Bougouri-Ba et des Volta Btanche et Rouge), du Sénéga1 (région de Kayes- Bafoulabé-Yélimané au Mali), du Bandama (haut et moyen bassin du fleuve) et de la comoé (haut bassin). 2. IDENTITE DES VECTEURS Tous les vecteurs drOnchocerca volvulus connus drAfrique occidentale appartiennent. au comp1exeSi.,,1i.,.(Ed,ardffieoba1d,19O3,etausous-groupeNi1edececomp1exe tel quril a été défini par Dunbar etVajime (1972). Les éEudes cytotaxonomiques menées depuisprès de 10 ans (Dunbar, 1966,1969, L973,1974; Dunbar & Vajime, 1971, 1972; Qui1lévéré, Lg74,1975) ont en effet toutes montré que ltespèce S. darmrosum esÈ en fait un complexe drespèces morphologiquement indifférenciables, séparables uniquement par lrarrangemenE des inversions chromosomiques, seulement décelable à lrheure actuelle au niveau des chromosomes géants desglandes salivaires larvaires. Si nous nous en Eenons à la récente classificat.ion de Vajime eËDunbar (1975)r les8espècespotentiellement vect.rices dronchocercose définies par ces auteurs sont présentes dans la zone considérée : S. damnosum s.s.r S. sirbanum, S. sudanense, S . sqnctipauli , S. soubrense,S. s S. yahense et S. dieguerense. Nous nradopterons cependant pas cette terminologie spécifique dont 1tétablissênent nous sembLe prématuré. Suivant en cela Dunbar er Vajime (1971, L972) et Quillévéré (1974, 1975), nous continuerons à classer 1es différentes rrentités?r chromosmiques du complexe enrrformes chrmosooiquestt, ou rrcytotypesrr définis par un spectre drinversions flottanËes particulier, etdont certains peuvent être regroupés deux à deux en paires dtaprès les inversi.ons qurils ont en coutrun; & Dunbar, ces paires pourraient avoir rang spécifique. Nous considérerons donc ( 1975) la paire Nile-Sirba, formée des cytotypes Nile (= S. dannosum Th. voir Vajime) et Sirba 1 - En particulier, 1es galeries forestières, denses et continues en savane guinéenne, deviennenÈ discontinues eÈ rétrécissent en savane soudanienne pour disparaître plus au nord. a wHofwcf77.664 Page 4 (= (= (= S. squamosum) et Yah (= 5. S damnosum (= S. soubrense) yahense) et Ie c , Ia paire Bille-yah, ytotype Diéguéra (= 5. cytotypes Bandama formée des cytotypes Bilte d rense). S. sirbanum * S. sudanense) ,1 la paire Bandama-Soubré, formée des S. sanctipauli)2 et Soubré Ion connaît actuellement Peu de caractères morphologiques pennettant ltidentification macroscopique des cytotyPes. I1 faut cependant noter que les larves de yah se caractérisentpar des tubercules dorsaux remarquablemenE développés, acérés, épineux, et un revêtement cuti-culaire extrêmement dense de grandes écailles allongées, ce qui permet en particulier de lesdifférencier à 1roei1 nu des larves de Bandama, dont les tubercules dorsaux sont presque inexis-tants et les écailles abdominales plus petites, arrondies et beaucoup moins denses lqrrittcr6rC,1974; Garms & Vajime, 1975). 3. DISTRIBUTION DES VECTEURS 3.1 Distribution générale A lrintérieur de la bande de savane considérée, le complexe S. damnosum est représenté 1elong de tous les cours dreau où se trouvent rassemblées les condiËio"s é"ologiques nécessaires au dévelopPement préimaginal des membres de ce complexe (cf. Le Berre, 1966). La limite septentrionale semble constj-tuée par ltabsence de cours dteau à écoulement régulier suf fisamment prolongé pour entretenir des colonies préimaginales stables de s. I. (ehilippon & Balay, Lg6l , 1972). Du fait de lrexistence en zone de savane de nombreuses rivières temporaires, cette limite nord varie considérablemenÈ au fil des saisons : en saison sèche e1le correspond à la limite nord des cours dteau pérennes (dtouesÈ en est : Gambie, Sénéga1, BaouIé, N].ger, Baning, VoltaNoire, Volta Blanche moyenne, Oti, Niger); mais en saison des pluies, cette limite remonÈe versle nord de 2Oo à 4Oo km le long des affluents du Sénégal, du Niger, du Bani et des Volta pour atteindre en plusieurs endroits (frontière entre Mali eE MauriÈanie, plateau de Bandiagara, confins Mali-Niger-Haute-Volta) la proximité du I5e para1lèle (Philippon et a1., L969a). I1 esrà noter que, bien que la boucle du Niger comporte plusieurs zones de rapides, e1le est indemnede S. damnosum s.1., qui ne dépasse pas vers le nord les latitudes approximatives de Bamako sur la branche ascendante et de Niamey sur la branche descendante. 3.2 Distribution des cytoÈÿpes Le cytotyPe Diéguéra nrest connu que par quelques exemplaires de son gite de description au Mali occidental (rivière Bafing). La paire Nile-Sirba apparaît corlure 1e principal représentant du complexe en région de savane, présente dans tous les foyers énumérés précédemrnent (Vajime & Dunbar, 1975) alnsi quren Guinée et au nord du Libéria (Garms & Vajime, L974,1975). Son aire de distribution débordedrailleurs largement la région considérée vers le sud le long des fleuves (Comoé, Bandama,Cavally, Cestos, Saint-John). Le cytotype représenté dans la frange sud de 1a bande de savaneguinéenne, le secteur préforestier et 1a forêt est essenÈiellement Nile, bien que ce dernierpuisse aussi atteindre vers le nord la llmite de distribution du complexe; le cytotype Sirba semble Par contre prédominant dans les savanes les plus septentrionales, eË i1 est en parti- culier bien représenté dans 1es zones de cours dreau temporaires; sa fréquence diminue en savane guinéenne et il devient exceptionnel plus au sud. Toutes les cartes de distribution des membres du complexe monÈrent que les paires Bi1le- Yah et Bandama-Soubré sont caractéristiques des régions humides etméridionales (Vajime&Dunbar, 1975; Gamrs & Vajime, 1975; Quillévéré & Pendriez, L975b). Elles sont cependant présenËes dansle sud de la bande de savane considérée (savane guinéenne) en Côte dlIvoire, Guinée et Libéria. sirbanum et s. sudanense ne se différencient que chez Ies larves femelles (et de manière non absolue) par la nature (homozygote standard ou lnversée) du segment chromosomique rs/ 3. ) - NoÈons que selon Quillévéré (L975), Bandama et Soubré pourraient former en Côte drlvoire un seul et urême cytotype, du fait de 1a fréquence des hybrides hétérozygoÈes. 1r. wnofwcftt.oo+ Page 5 Dans le sud-est de 1a Côte drlvoire, ltaire de distribution de yah, Bandama et Soubré est superposable à Ia carte des isohyètes annuels (quittevéré & Pendriez, 1975b), ce qui se traduit Par une remontée de ces cytotypes le long de la frontière guinéenne vers le loe parallèle. Lelong des fleuves ivoiriens (Comoé, Bandama), une remontée plus ou moins sporadique de Soubré semble plus fréquente et intense en saison des pluies et peut atEeindre 1a frontière ivoiro- voltatque. Le cytotype Bille nta pendant longtemps été connu dans la zone considérée que dans Iarégion de Guéna (sud-ouest de la Haute-volta, nord de la savane guinéenne, environ 11"N) parun très petit foyer isolé, extrêmement circonscrit, enclavé dans Ia vaste zone à Nire-sirba etaxé sur la haute volta Noire. Drautres petits foyers isolés ont été récenunent découverts dansle sud-ouesÈ et Ie nord-ouest de la côte drrvoirl et au sud du Mali. 4. BIOLOGIE ET ECOLOGIE DES VECTEURS 4.L Bio-écologie pré imagina 1 e Nous ne reviendrons pas ici sur la biologie des populations préimaginatesde s. damnosums.r.étudiée par de nombreux auteurs (cf. OMS , Lg73). Au niveau de Ia bi"I";; ;lf; chacun des membres du complexe, nos connaissances sont actuellement très réduites, en parti-culier Pour ce qui concerne 1a vitesse de développement, les exigences alimentaires et respi-ratoires, le déplacement, etc. Les facteurs écologiques qui conditionnenÈ (vitesse de courant to1érable, existence de supPorEs disponibles et acceptables, qualité et quantité de nourriture larvaire charriée parle couranE) et influencent (variations hydrologiques, nourriture larvaire, température delreau, concurrence vitale, facteurs anthropiqu"") trexistence et 1téquilibre des gîtes préima-ginaux de s. damnosum s.1. ont été détaillés par Le Berre (1966). Diverses observations récentes apportent un début drexplicaËion à Ia répartition diffé-rentielle des divers membres du complexe telle qutelle stobserve en zone de savane. CresË ainsi que Yah se rencontre exclusivement dans les petits cours dreau rapides et ombragés des régions boisées et accidentées, dans certaines zones méridionales de savaneguinéenne (ouest et sud-ouest de la Côte drlvoire, nord Libéri.a, sudGuinée) commedanscertains secteurs foresriers (Garms & vajime, Lg75; Quillévéré & pendriez, Lg75a); dans ce Èype de rivières, Yahnra jamais été trouvé en sympatri.e avec drautres membres du complexe. par contre Bandama, é1ément caractéristique des grands fleuves forestiers (Garms & vajime, !g74, 1975), se retrouve dans les mêmes biotopes en savane guinéenne lorsque son aire de distribution remonte dans cett.e zone. Soubré partage ces mêmes biotopes (associations larvaires des deux cytotyPes fréquentes sur les mêmes supports en forêt cofltrne en savane guinéenne ou en secteurpréforestier), mais i1 peut. aussi se rencontrer sur des rivières de moyenne imporgance en savane guinéenne. Dans la région de Guéna, Bille colonise des cours dreau juvéniIes et pérennes de moyenne ou de faible importance, limpides et bien oxygénés, qui coulent sur leplateaugréseuxcambrien. Les cytotypes Nile et Sirba (fréqueurnent associés sur les mêmes supports dans Ia zone moyenne de savane) semblent beaucoup plus ubiquistes et sracconmodent de types très divers decours dreau: grandes rivières pérennes coulant sur 1e socle cristallophyllien, petites ou moyennes rivières juvéniles Perrnanentes du plateau gréseux, affluents Lemporaires de toutesi'mportances, déversoirs de lacs et drétangs, etc. Dans 1e sud de la savane guinéenne, comme ensecteur préforestier eË en forêt, Nile est souvent sympatrique avec Bandama et Soubré dans lesrivières importantes. A Diéguéra, où a été récolté le cytoËype du même nom, le t,ante (cours supérieur du fleuve Sénégal) au cours accidenté, au couvert végéta1 fort réduit. Bafing est une rivière impor- coulant sur un plateau gréseux wYofwcftt .oo+ Page 6 Lrexamen de la nature, de 1a profondeur, de ltensoleillement des supports au niveau des microgîtes nra pour lrinstant apporté aucun éclaircissement à ces préférences écologiques. Lrétude de 1a composition chimique de lreau semble plus intéressanEe (quil1évéré & Pendriez, L975a) : en savane soudanienne ou nord guinéenne (biotopes à Nile-Sirba), les eaux ont un pH neutre ou légèrement basique et des teneurs en matières organiques relativemenL basses, que1le que soiE la taille des rivières. En forêt, en secteur préforestier et dans 1e sud de 1a savane guinéenne les petits cours dreau nés dans ces régions (biotopes à Yah) montrent un pH acide(voisin de 5), en relation avec une quanEi.té importante de matières organiques en suspension, Landis que les grandes rivières et les fleuves (biotopes à Bandama et Soubré) issus de la savane ont un pH intermédiaire (compris entre 615 et 712) aitsi- qurune teneur en matières organiques moyenne du fait du rnélange des eaux des affluents de savane et de ceux des zones plus méridionales. Cette relation apparente entre les qualités physico-chimiques de lreau et les loca1i- sations larvaires des cytotypes pourrait contribuer à expliquer que Nile puisse se renconErer en savane contrne en forêt, que Bandama et Soubré puissent remonter en savane guinéenne à cerEaines saisons et que les seuls sites où ces deux cytotypes ont été récoltés sur de peEits cours dreau (bassin du haut Sassandra, Quillévéré & Pendriez, L975a) soient situés dans un secteur où 1e pH des eaux (compris entre 6 eE 7) est légèrement plus acide que celui des rivières de la savane guinéenne environnante. Drautres facteurs, physico-chimiques ou non, sont certainement à prendre en considération, mais cetLe zonation en latitude des cytotypes ouest-africains est à rapprocher de la zonation en altitude des cyËotypes est-africains de ce même complexe, mise en évidence 1e long des rivières ougandaises et tanzaniennes par Dunbaret Grl]newald (1974) et rapportée par ces auteurs à une variation longitudinale des qualités physico-chimiques de lreau (augmentation du pH et de la teneur en SiOr, diminution de la teneur en CO. et NHz dramont en aval). 4.2 Bio-écologie des femelles Nous ntenvisagerons dans cette rubrique que 1es points susceptibles drinfluer sur la dynamique de la transmission drO volvulus. 4.2.1 Le cle not ue Le rythme des repas sanguins est évidermnent un facteur important car, considéré en paral- 1èle avec la durée du cycle parasitaire, i1 conditionne les possibilités eÈ lrintensité de la retransmi-ssion des parasites infectants par une population piqueuse. Le Berre (1966) a étab1i que la durée du cycle gonotrophique est en moyenne de 4 jours chez les femelles nullipares et de 6 jours chez 1es femelles pares de S. damnosums.l. dtAfr ique occidentale. Par étude de 1l âge des larves dtO. volvulus parasitant naturellement des popu- lations en équilibre de S. damnosum s.1., nous avons pu observer des durées de 3r5 à 4 jours en savane guinéenne collule en savane soudanienne où le rapport des pares potentiellement infec- tantes (femelles venant prendre leur 3ème repas sanguin ou repas u1térieur) à Ia totalité des Pares correspond toutefois aux données des tables de survie de Le Berre et al. (L964) : cf. tableau 1. Cette méthode ne donne cependant pas des résultaEs concordants en région forestière, cequi laisse Penser soit que Ie taux de survie y est plus élevé que ne lrindiquent LeBerreeEaI.(L964) : cf. section4.2.5, soit que Ie développement parasitaire y est plus rapide, soit quele cycle gonotrophique y est plus court; cette dernière hypothèse est conforme aux obser- vations faites en forêt camerounaise par Duke (1968b) à partir de 1rétude de 1râge moyen desparasites (durée de 3 jours en saison chaude à 4 jours en saison fraîche pour chacun des cycles gonotrophiques) eE par Thompson (1974) à partir de marquages. A la suite de nombreux auteurs nous avons pu vérifier que le cycle de développementdrO. volvulus dure en moyenne de 6 à I jours chez Ia femelle de S. darmrosum s.1. en Afrique de1'ômessortEoutefoisdutab1eau2que,ate*pàr"i"...-";ffi.""comparab1es,cecyc1e est sensiblement plus court en région forestière quren région de savane, ce qui confirme les observations de Duke (1968b) en forêt camerounaise; i1 est confirmé de la température contribue à un allongement notable de ce cycle. wtrofwcftt .oo+ Page 7 également que lrabaissemenE 11 semble pourtant impossible quren région de savane, et quelles que soient 1es conditions de température, drenvironnement bioclimatique ou de nature cytoEaxonomique, un cycle para- sitaire complet puisse sreffectuer enEre les deux premiers repas sanguins drune femelle; i1 en va vraisemblablement de même en forêt où le raccourcissement du cycle parasitaire esÈ compensé par un raccourcissement du cycle gonotrophique (Duke, 1968b). Par contre lrhypothèse de la réalisation drun cycle parasitaire complet entre deux repas sanguins successlfs ultérieurs, chez les femelles multipares, esE plausible en savane dans les conditions optimales de température. Une étude de régression de population de femellespiqueuses après destructi.on des gîtes préimaginaux par insecticide semble le confirmer en savane guinéenne(foyer de Guéna, cyt.otype Bi11e, salson sèche : cf. tableau3), puisque les Èaux drinfectivité augmentent considérablement à partir du moment où Ia population ne comporÈe plus que des multi- Pares; cette augnrentaEion ne peut srexpliquer par un pouvoir vecteur meilleur chez 1es pares âgées puisque les taux drinfection des pares restent constants. Lrimportance de Ia fraction des multipares concernées est cependant difficile à estimer, et i1 faut souligner que la même expérience, reprise dans un auEre foyer de savane guinéenne (Léraba, saison sèche froide) et en savane soudanienne (Kouoro, saison sèche chaude), n'a pas montré draccroissement signifi- catif de lrinfecÈivité à compter du 3ème repas sanguin. Quant à lrabaissement de la température, Ia deuxième colonne du tableau 2 correspond à des conditions, extrêmes mais réelles, survenant chaque hiver, bien que pendant une période re§Ëreinte, en région de savane. I1 apparaît que les basses températures allongent considé- rablement la durée des sLades I eE II du développemenÈ parasitaire et, retardent lrapparition des larves infectantes sans pour autanE. entraÎner une mortaliEé noËable des parasites et sans modifier le potentiel vecteur des populations puisque 1a quasi-totaliEé des femelles atteignentle stade infectieux avant leur 3ème repas sanguin. Notons enfin que les rétentions de ponte, quipourraient théoriquement modifier lrinten- sité de Eransmission onchocerquienne en augmenËant la durée du cycle gonotrophique par rapportà celIe du cycle parasitaire, ne jouent en fait qurun rô1e insignifiant : 1es captures de femelles gravides piqueuses ne sonE signalées qurexceptionnellement, soit sur appât humaln sur Les gîtes et en présence de très fortes densités de femelles pondeuses (Marr, 197I, nordGhana), soit en très faibles quanÈités au piège lumineux (odetoyinbo, Lglo). Nous avons personnellement enregistré accidentellement de telles captures en très petits nombres, en savane guinéenne en saison sèche, en des points éloignés des gÎtes productifs et disÈants de toute eau courante; dans de telles slEuations les femelles sont drailleurs capables de se contenter de ruisselets et de couranËs de viEesses très inférieures à celles qui sont requises pour le développementlarvaire. 4.2.2 Le iournalier de p]-qure Le Berre (1966) a établi que, en savane comme en forêt, Ia température est Ie facteurlimitant principal de lractivité de piqûre des femelles de S. damnosum s.I. : au-delà de35-37'c les piqûres se raréfient, ce qui se traduit p".,rn"G-,r.-6ffiîrna1ière dtagressivitéà 2 pics (lrun matinal et lrautre, plus importanÈ, vespéral, séparés par un creux à la mi-journée) en savane en saison sèche. En deçà de ce seuil, la courbe journalière dragressivité est unimodale, avec un pic unique dtaprès-midl : cas de la savane guinéenne et plus rafemenÈde Ia savane soudanienne en saison des pluies, et de la forêt en tàutes saisons. r1 existe également un seuil inférieur et nous nravons personnellement jamais observé defemelles plqueuses à une température inférieure à l8oc, condition qui se rencontre en début dematinée dans les zones de savanes soudanj.enne et nord-guinéenne en saison sèche frolde, eË quiretarde les premières piqûres vers 9 ou. même 10 heures. Le Berre (f966) a également noté que les femelles de s. daryosum s.1. réagissenr diffé- renment aux variations de tempéraËure en fonction de terr âfrffiTogique : les pares sontmoins affectées par les temPératures élevées et piquent en maJorité 1e matin et à Ia ml-journée wHofwcf77.664 Page 8 tandis que ratures de la majorité des nullipares vient piquer au moment de la chute des hautesIa mi-journée et constitue lressentiel du pic de la fin draprès-midi. tempé- Chez les nullipares, les femelles les plus jeunes (renfermant encore du méconium dans 1 t estomac) ne piquent pas significativement plus tôt que les femelles plus âgées. Chez 1espares, les femelles potentiellement infectieusesrl donc multipares, tendent à piquer plus tard(surEout en début draprès-midi) que celles qui ne 1e sont pas (primipares), encore que parmi el1es, 1es plus âgées (rtvieilles pares", déterminée s par lrétac du corps gras abdominal etsurtout des tubes de Malpighi) viennent piquer les dernières. Cependant, ces vieilles paresétant Ëoujours peu nombreu ses, la tendance drensemble des pares est de venir piquer drautantplus tôt qurelles sont p1u s jeunes, mais la différence enËre les diverses catégories drâge nrest jamais supérieure à 2 heures. Ces résultats diffèrent de ceux de Duke (196ga) et deDisney (L972) obÈenus en fo rêt camerounaise, et qui ont permis à ce dernier auteur de penserque les femelles de S damnosum piquent drautant plus tôt qurelles sont plus âgées, quel que soit leur âge physiologique. Par captures en parallèle sur homme et sur âne en région subsahélienne (Kayes, cf. 4.2.6). nous avons pu établir que dans cette zone 1e rythme horaire de piqûre des femelles zoophiles(pares et nullipares) est beaucoup plus régulier que celui des femelles anthropophiles; lespopulations anthropophiles sont significativement plus âgées que Ies populations zoophiles àla mi-journée (ce qui rejoint les observations de Disney, L972, su.r les populations ornitho-philes de 1a forêt camerounaise), mais cela nrapporte pas de différence significative entre lesâges moyens des deux populations compte tenu des faibles quantités de femelles venant piquerà ces heures de 1a journée à de telles latitudes. 4.2.3 Les lieux de repos a) Nature Crest devenu un lieu contrnun de dire que les lieux de repo sdeS damnosum g .1. sont praEj-quement inconnus en région de savane. En effet, si divers auteurs ont signalé des récoltes de femelles à jeun ou gravides dans la végétation basse (Davies, L962; Le Berre,1966; BaLay, 1968; Disney & Boreham, 1969),1a végétation haute (Marr, 1971; VJalsh, 1972), lesanfractuosirés(Crisp, 1956; Ovazza in Blanc et al., 1958), près ou loin des gîtes, 1es récoltes de femelles gorgées et en cours de maturaËion de pontes sont infimes et exceptionnelles (Disney & Boreham, 1969 ; Marr , 197 l) . Nous avons en une seule occasion pu observer des femelles gorgées au repos en quantiÈés importanEes (plusieurs centaines), en saison des pluies, en région subsahélienne (Kayes), à proximité drimportants gÎtes préimaginaux, dans des abris sous roche. Cette populaEion comportait des femelles à jeun, des femelles gravides et des femelles gorgées; 1es femelles gravides (gorgées de jus sucré) diminuaient en fin de journée (moment de ltoviposition) mais certaines passaient la nuit dans lrabri. Les femelles gorgées montraient au maximum un début drévolution des ovaires et de digestion du sang sÈomacal correspondant à 24 heures de survie, et elles étaienË surtout abondantes en début de maEinée et en fin de journée. Un te1 site semble un lieu de repos transitoire où les femelles gorgées et gravides peuvent séjourner pendanE plusieurs heures et se réfugier pendant la nuit qui suit le repas sanguin ou qui précède ltovi- position. Mais il nra pas été retrouvé de tels sites malgré de nombreuses recherches dans des lieux similaires; le site décrit ne srest pas montré positif au cours des saisons des pluies suivantes, et i1 faut considérer que les véritables lieux de repos restent à découvrir. b) Lieux de repos et alimentation non sanguine Connne beaucoup de femelles de Nématocères, celles de S damnosum s.1. se nourrissent de sucs végétaux, en plus de leur alimentation sanguine périodique. I1 est admis que cette a1i- menEation se pratique à partir de nectars floraux (Lewis & Domoney, 1966), mais le mode de I quantité calcuIée à partir du rapport ln/m où n est le nombre de femeltes infectieuses(renfermant des larves infectantes drO, volvulus m 1e nombre de femelles infectées (renfermant des larves évolutives drO. volvulus) et et a1. , 1972). 1 Ie nombre total de femelles pares (Gar:ns in Duke wtrofwcftt .oo+ Page 9 piqûre ou de succion reste inconnu, et Marr (1971) a également pu observer directement en savane guinéenne des fenelles pares, nullipares et gravides se nourrissant sur des feui11es. Le Berre (1966) a montré que les femelles prennent t.oujours un repas de jus sucré avant chaque repas sanguin, mais les observations de Marr (1971) et celles décrites auparagraphea) ci-dessus laissenÈ penser que les femelles prennenÈ plus drun tel repas par cyclegonotrophique. Cette alimentaËion en jus sucré peut jouer un rôle épidémiologique important puisquron peut admettre que des larves infectantes drO. volvulus onE la possibilité de stéchapper lors de la prise de suc végétal (compte Lenu quren savane el1es aEteignenÈ leur maÈurité plusieursjours avant drêtre retransmises), ce qui diminuera drautant 1e potentiel vecteur des femelles infectieuses. Lrétude comparée de lrinfectivité des femelles en survie et. des femelles sauvages capturées à la même période sur appât humain avant piqûre montre que, compte tenu que la morEa- lité des femelles de survie et des larves qurelles renferment est peu élevée, ce phénomène joue un rô1e non négligeable dans les régions où la charge parasitaire moyenne des femelles est élevée; mais son effet est pratiquement inapparent dans les régions de savane où les charges parasitaires sont faibles (cf. tableau 4). Le phénomène de perte de larves infectanÈes lors de lralimentation non sanguine a été confirmé par 1rétude des taux drinfectivité des femelles àjeun et gravides récoltées gorgées ou non de jus sucré dans un lieu de repos de zone sub- sahé1ienne. 4.2.4 Déplacements Tous les auteurs sraccordent pour reconnaître une grande puissance de vol à la femelle de S. damnosum s.1. en Afrique occidentale : les distances maximales enregistrées atteignent plusieurs dizaines de kilomètres (Le Berre, 1966; Noamesi, 1966). I1 y a lieu de distinguer les vols dispersifs, qui sont actifs et non motivés par 1es besoins physiologiques, les vols motivés par ces mêmes besoins (recherche de jus sucré, de repas sanguins, de lieux de ponte; notons à ce propos que lrobservation rapportée en 4.2.3 a) suggère que la femelle au repos peut effectuer des déplacements pour changer drabri ou se Procurer du jus sucré) eÈ les vols à caractère migratoire, qui sont plus ou moins passifs. 4.2.4.L Modalités Dispersion Le voI dispersif inEervient avant le repas sanguin,(Le Berre , 1966). 11 est relativement rapide : Le Berre et en Tanzanie Hausermann (1968) a observé par marquage de 3r5 km en t heures. à chacun des cycles gonotrophiques(Ioc, cit. ) ltestime à moins de 24 heures, des parcours de 5 km en 6 heures et La dispersion est essentiellement influencée par 1e couvert végéta1 (la forêt permet 1e déplacement alors que Ia savane ne lrautorise pas), 1a nébulosité atmosphérique (à défaut de couvert végétal favorable, son absence interdit la dispersion, chacun des deux facteurs étant à Iui seul suffisant) et lrhygrométrie, dont lraugmentation favorise la dispersion. Lrétude des effets alternés ou combi.nés des deux premiers facteurs a permis à Le Berre (1966) de définir deux types et différentes sortes draires de dispersion en fonction des saisons et des zones bioc limatiques ouesÈ-africaines. En savane, le couvert végéta1 nrest jamais suffisant à 1ui seul pour assurer ladispersion, sauf à lrintérieur des galeries forestières. En savane soudanienne, la dispersion est donc linéalre (ne se produisant que le long des cours dteau dans des forêts-galeries quand el1es exist.ent) pendant la plus grande partie de lrannée et ne devient radiaire (dispersion dans toutes les direcËions à partir du cours dreau) que lorsque le couvert atmosphérique offre une ProÈection aux femelles (courtes périodes de la saison des pluies). Plus au nord, la locali- sation des femelles devient de plus en plus ponctuelle et circonscrite au voisinage inunédiat des gîtes préimaginaux (philippon & Balay, L967, L972). En savane guinéenne, la dispersion montre une alternance entre la saison sèche pendant 1aquelle elle est linéaire pour 1es mêmes wHofvBcfTT .664 Page 10 raisons que précédernment (les femelles restent alors confinées dans les galeries forestières) et la saison des pluies où elle devient radiaire du fait de ltinstallationdruncouvertnébuleux en dehors des galeries forestières. Rappelons quren forêt la dispersion est radiaire en touEes saisons en raison de lrexistence permanente drun couvert végéta1 favorable. Amp li tude Ltamplitude moyenne de la dispersion maximale diminue du sud vers le nord en région de savane ouest-africaine. E1Ie peut atteindre une trentaine de kilomètres en savane guinéenne(Le Berre , L966), cette distance est dirninuée de moitié au voisinage du 12e para11èle et e1le ne dépasse pas 7-8 km plus au nord (thilippon & Balay, 1967). Encore sragit-il 1à de dispersion linéaire, car dans tous 1es cas, en particulier en saison sèche, 1es femelles se déplacent de préférence 1e long des lits draffluents boisés, même si ceux-ci sont à sec. Quel que soit letype de savane, en cas drabsence de dispersion linéaire, 1es densités de femelles piqueuses décroissent très rapidement lorsquton sréloigne des gîtes préimaginaux, pour devenir négli- geables au-de1à de 3 km environ. Toutefois en savane sud-guinéenne en saison des pluies, les effectifs capturés peuvent encore atteindre 26 % de ceux qui se rencontrent près des gîtes à 10 km de ceux-ci et 14 % à 20 km; ces chiffres sont voi-sins de ceux obtenus par Le Berre (1966) en zone forestière, Dispersion en fonct ion de 1râge des femelles Le Berre (L966) a souligné que 1a dispersion affecte plus fortemenE les femelles nu1li-pares, dont la proportion augmente dans les captures avec 1réloignement des gîtes préimaginaux. Duke (1975) a retrouvé les mêmes résultats en savanes guinéenne et soudanienne du Cameroun, et a montré que 1tâge physiologique moyen des populations qui se dispersent de façon linéaire est également plus bas que celui des populations proches des gîtes; i1 a également observé que chez les Pares, 1es femelles les plus âgées sont celles qui se dispersent le moins, que ce soit 1inéairement ou radiairement. Signalons que nous nravons pas retrouvé en région foresËière 1a différence constatée par Duke (1975) au Cameroun au niveau des populations forestières, donË les femelles pares montrent une tendance à se disperser relaÈivement plus marquée que ce1le des nullipares. I1 nous sembleplutôt que les femelles forestières de tous âges se dispersent beaucoup (nettement plus quren savane), que Par conséquent les taux de femelles pares restent relativement élevés (maistoujours inférieurs) par rapport à ceux des gîtes même à distance notable de ceux-cirmaisquril se produit toutefois une diminuÈion progressive du taux des femelles les plus âgées lorsque augmente 1réloignemenÈ des gîtes (cf. tableau 5). Il y a lieu de souligner en outre que lrâge moyen des populations qui se déplacent liné- airement est malaisé à établir du fait de la possibilité pour les femelles dispersives detrouver des lieux de ponte (même si ceux-ci sont impropres au développement larvaire) etdreffectuer leur cycle gonotrophique sur place en liabsence de toute population autochtone. 4.2.4.2 Migration I1 apparaît actuellement que 1es femelles de S. d.*roSg, s.1. sontsusceptiblesdraccomplirdes déplacements pouvant arteindre de 15o à 2oo r.rGnEl 196g, 1970). c"" déplacements seraient de naËure migratoire eË en grande partie passifs, considérablement favorisés par lesvents dominants. r1 est probable qurils doivent se faire en altitude (cf. captures.,, piag"drinterception de femelles à près de 10 m au-dessus du sol, llalsh, Lg72). 11 existe en-régionde savane deux grands mouvements annuels de migration, lrun nord-est/sud-ouest en saison sèche,en relation avec lrharmattan, et 1e second nord-sud, en début de saison des pluies, en lia1sonavec la remontée du front inEertropical de mousson vers le nord (ovazza et ai., rs6z). ce second mouvement migratoire est à lrorigine du repeuplement annuel des gîtes temporaires de 1a savane nord-soudanienne et de 1a zone subsahélienne (Lamontellerie, L96i; Ovazza et aI., 1965;Le Berre & Balay, L967) à parËir des gîtes permanents plus méridionaux. Avec ltharmattan, i1est responsable de la concentration de femelles en certains points particuliers de foyerstraiÈés par insecticides (cas de Badikaha, sur le Bandama moyen, Le Berre, 196g) et peut êtreincriminé dans la remontée saisonnière de certains cytotypes des zones méridional". àr, régionde savane. wHofvBcf7t.664 Page 11 4.2.4.3 Déplacements et parasitisme par 0. volvulus En dépit des résultats de Lebied (1950), aucune observation nrest venue confirmer en savane ouest-africaine que le parasitisme par 0 vo lvu lus , en a1térant la sErucEure des muscles du vo1, peut réduire les possibilités de déplacement des femelles de S damnosum s.1. Les distances maximales des gîtes auxquelles des femelles infectées ont éEé capturées dans diverses zones de savane guinéenne varient de 12 à 20 km (Kirk, 1947; Lewis, 1953; Le Berre, L966); ces distances sonE compri.ses entre 7 km (Duke et al. , L975) et 19 km (Le Berre, L966)pour les femelles infectieuses. Nos observations en savanes guinéenne eÈ soudanienne nront montré de dispersion limitée des femelles infectieuses qurà une distance maximale de 5 km dês cours dreau, les femelles infectées pouvant aËteindre 15 kur. Les distances parcourues en dis- persion linéaire (le long des rivières) peuvent êEre plus élevées : 15 lsn pour 1es femelles infectieuses et 20 km pour les femelles infectées. Malgré ces chiffres relativement imporEants, les densités de femelles parasitées par 0. volvulus sont habi.tuellement très faibles même à de courtes distances des gîtes, essentiel- lement Parce que les effectifs de femelles dispersives sont relativement restreints et que leur âge moyen est beaucoup plus bas que celui des femelles sédentaires. On peut toutefois consËaEer dans Eoutes 1es zones bioclimatiques une di-minution de 1a charge Parasitaire moyenne des femelles infectées et infectieuses, proportionnelle à 1'éloigne- ment des gÎtes préimaginaux (cf. tableau 5). 11 semble donc exister une réduction du pouvoir dispersif des femelles de S. damnosum s.1. due au parasitisme par O. volvulus. Ce phénomène est cependant relativement peu important épidémiologiquement et les taux de parasiEisme à distance des gîtes sont essentiellement influencés par 1râge moyen peu élevé des populationsdispersives. I1 ressort de ces observaÈions que la dispersion des femelles, quoique considérable, nrest pas directement à lrorigine de lrextension des foyers dronchocercose eE que 1e plus souvent 1es nouveaux cas drinfection humaine sont le fait des déplacements de lthonrne à ltinEérieur du rayon draction des femelles infectieuses (à proximité des rivières colonisées par S dannosum s.1. )plus que des mouvemenÈs des femelles inf,ectieuses vers les conmunautés humaines de ltintérieur. 11 faut cependant considérer que la dispersion des femelles est à lrorigine du repeuplement annuel des gites préimaginaux qui se formenÈ en sai.son des pluies sur les affluents temporaires des cours d'eau principaux de savane : dans beaucoup de foyers dronchocercose compri.s entreles 8e et 12e para11èles, lthomme se Eient complèEemenE. à 1récart des populatiorrs simulidiennes de ces rivières, en ménageant de part et drautre de celles-ci une bande de territoires inha-bités parfois large de quelques dizaines de kilomètres. Toutefois, dans de telles siEuations, lressentiet de 1a Èransmission onchocerquienne esE assuré par des populations simulidiennes temporaires issues des premières qui srinstallent en sai.son des pluies sur les affluents, àproximité iurnédiate des communautés humaines. 4.2.5 Longévité Le facteur longévité est évidemment particulièrement important du point de vue épidérnio-logique puisque, compte tenu de la «1urée du cycle gonotrophique et de celle du cycle para- sitaire, i1 conditionne la quantité de femelles qui atteignent 1tâge épidémiologiquemenE dangereux et Pourront retransmettre le parasite à chacun de leurs repas sanguins suivanÈs. La plupart des auteursl admettent avec Le Berre (1966) que la longéviEé maximale desfemelles de S. damnosum s.1. nrexcède pas un mois, ce qui correspondrait à 5 cycles gonotro-phiques au maximum. Le Berre eE al. (1964) des femelles de S 4 mois parmi damnosum ont mis en évidence une augmentation progressive de la longéviÈé s.1. du sud vers Ie nord (de la forêÈ vers la savane soudanienne) 1 A lrexception de Noamesi (1966) qui signale avoir recapturé des femelles marquées après leur marquage; mais la proportion extraordinairement é1evée de femelles marquéesles femelles recapturées rend ces résultats statistiquement très contestables. a wuofvscftt.oo+ Page 12 et ils ont fourni une abaque donnant le taux de survie de ces femelles en fonction du rapportpares/nullipares étab11 selon un cycle annuel à partir de populations en équilibre (cf. tableau 1). Le Berre (1966) explique ces variations de la longévité par le jeu de facteursécologiques(climat, végétation) qui favorisent une activité maximale chez les femelles de forêt, alorsquren savane soudani.enne, les activités de dispersion beaucoup plus restreintes en raison delrenvironnement défavorable autorisent une longévité maximale. La savane guinéenne montre unealternance de populations à longévité de type forestier en sai-son humide et de populations àlongéviEé de type savane soudani_enne en saison sèche. Nous avons pu vérifier 1es données de Le Berre (1966) dans les régions de savanes sou_danienne et guinéenne en établissant sur des populations en équllibre de différents foyers le rapport pares/nullipares et Ie rapport des femelles potentiellement infectieuses au total despares (à partir du parasitisme des femelles par 0 vo lvu 1us ) : cf. tableau 1; la longévité moyenne apparaît maxi-maIe dans 1es foyers 1es plus septen trionaux et e1le augment.e manifes- temenE du sud vers 1e nord en région de savane. 11 est à noter que le foyer de Guéna (cytotypeBille) ne se différencie pas de ce point de vue des autre s foyers à cyËoEypes Nile et Sirbade savane guinéenne. 11 faut cependant remarquer que 1a concordance devient beaucoup moins nette en secteurpréforestier et en forêt. Si divers auteurs (Garms, 1973, eÈ Garms & Vajime, 1974, au Libéria;Phitippon et al., 1970, au Zaire) ont pu retrouver en forêt des taux de pares très bas, indicesdrune longévité moyenne très réduite comparable à celle établie par Le Berre et aI. (Lg64), drauÈres données montrent au Cameroun (Duke, 1968b) et en Côte drlvoire (foyers à cytotype yahdu sud-est, foyers à cyEotypes Bandama et Soubré du secteur préforestier et du sud-ouesE) quela longévité moyenne peut dans cerE.ains secteurs forestiers être du même ordre de grandeur quren savane guinéenne. I1 semble donc vraisemblable qurà ltaction de facteurs écologiques srajoute localement ce11e de facteurs génétiques. 11 faut souligner que les tables de vie indiquent un taux de survie moyen et quecelui-ci subit deé variations au cours de la vie de la femelle (diminution vraisemblable en fonction de 1râge). La nature des facteurs qui influencent ce taux de survie est certai-nement. complexe(manque de ressources alimentaires ou de lieux de ponte, rôle des parasites : Duke, 1968b; Garms,1973); nous examinerons à la section 5 ltinfluence du parasitisme par o volvulus sur la longévité des femelles. Rappelons que si le parasitisme par les Mermithidae nrinflue pas notablement sur Ie cycle gonotrophique des femelles de S. damnosum s.l. (Le Berre, t966, l97L), il réduit très sensi- blement }a longévité des imagos : sur une population de femell-es parasitées à 30-50 % par Mermithidae et gorgées sur onchocerquiens, Ia mortalité approche 50 % le second jour après le repas sanguin, dépasse 75 % le 4ème jour et avoisine 100 7" le 6ème jour (chiffres qui ne sonE atteints chez les femelles non parasiÈées ou seulement infectées par O. volvulus que les 4ème, 6ème et, lOème jours) l/2 à 2/3 de la mortalité étant provoquée par la sorrie par effracrion des larves de Mermithidae; la survie maximale des femelles parasitées nrexcède pas 7 joursmais ce parasitisme nrempêche pas le développement drO. volvulus jusqurau stade infectant. (Résultats acquis en savane guinéenne en saison des pluies dans lrextrême nord de la Côte dtlvoire : foyer de 1a Léraba.) 4.2.6 Les préférences trophiques : la zoophilie En Afrique occidentaler -L_1lamnosum s.1. est habituellement considérée cortrne une espècetrès anthropophile, en raison de lrextrême agressivité qurelle manifeste à 1tégard de lthonrne dans de nombreuses régions. CependanÈ, dans divers secteurs, des observations éparses prouvenc également sa zoophilie. 4.2.6.1 Existence de discordances entre 1a densité des populations préimasinales et ce1le des femelles piqueuses Une relation précise est souvent hasardeuse à établir sauf lorsqutil y a extrême abon- dance de populations préimaginales en équilibre et absence quasi totale de captures sur appât wïofwcf7t.664 Page 13 humain au même endroiÈ. Nous avons rencontré de te1les discordances en région subsahélienne et en savane nord-soudanienne (vallée du Sénégal, Philippon et al. , Lg7O, et Haute Gambie, Pendriez & Séchan, 1971)1 eÈ en région forestière (sur les fleuves Cavally er Bandama). Dans aucun de ces cas des facteurs tels que lrabsence de sources de repas sanguins (Lewis, 1960) ou Ia rrdiluÈionfl des femelles du fait drune intense dispersion (Le Berre, 1966) ne peuvent expliquer Ie phénomène, mais par contre la zoophilie a pu être prouvée ultérieurement dansplusieurs de ces sites. 4.2.6.2 Etude numérique de la relation entre les pré férences troD s et 1e parasitisme des femelles par O. volvulus La méthode consisÈe à établir, à partir de dissections de femelles sauvages et de survies de femelles capturées gorgées sur onchocerquiens (les deux opérations éEant effectuées simul- tanément au même endroit), 1r infestati-onmaximale théorique par o volvu 1us , qui peut être attendue chez une population piqueuse de femelles, et à comparer celle-ci à lrinfestation réelle de la population sauvage. Nous avons ainsi démontré une anthropophilie complète des femelles en savane soudanienne en saison sèche chaude (Samandéni, cytotypes Nile et Sirba), en savane guinéenne en saison des pluies (Léraba, cytotypes Nile et Sirba dominants) et en forêt en saison sèche (sud-ouest de la Côte drlvoire, cytotype Yah), alors que dans tous ces cas exlstait une possibilité de choix enÈre une population humaine et des populat.ions animales domestiques et/ou sauvages abondantes et accessibles. InversemenÈ, nous avons pu démontrer une zoophilie pratiquement totale dans la vallée de 1a Léraba (savane guinéenne, fronÈière entre Haute-Volta et CôÈe drlvoire) en saison sèche. Dans ce secteur, la val1ée est désertée par lrhomme du fait de lronchocercose depuis plusieurs générations sur 15-20 km de part et drautre du fleuve. La maladie est hyperendémique et très grave dans les villages bordant cette bande déserte, bien que les habitants ne sravancenÈjamais vers le fleuve, des interdits coutumiers et religieux pesant sur la zone abandonnée. Seuls quelques chasseurs et pêcheurs étrangers fréquentent 1a bande désertée. En saison sèche, les caPtures montrent quril- nrexisËe aucun contact entre lrhosrne et les sj.mulies, du fait des conditions climatiques et botaniques défavorables à 1a dispersion des feme1les. Or, les captures faiEes dans Ia galerie forestière de la Léraba révèlent des populations sirm-rlidiennes abon- dantes et en équilibre, très agressives vis-à-vis de lthouune, mais dont la survivance, en lrabsence drautogenèse, ne peut srexpliquer que par une alimentation sanguine aux dépens dranimaux (la faune sauvage est en cet endroit très riche en manrnifères et oiseaux). Les taux de parasitisme par o vo lvu lus des femel1e6 pares confirment cette absence de contact hormne- vecteur puisqurils ne dépassent pas OrlO à Or30 pour les femelles infectées et O,15 à O,30 pour les femelles infectieuses, Èaux de 4O à 80 fois plus faible que ceux drune zone comparable mais fréquentée par lrhomne. Notons que, dans ce même foyer des possibilités de dispersion apparaissant en saison despluies, ces femelles vont coloniser les rapides qui se forment sur les affluents Èemporairesqui se mettent en eau, et des populations-fill-es srinstallent à proximité immédiaÈedesvillages de première 1ignel ces simulies se montrent très agressi.ves pour lrhormne et assurent seulesla transmission onchocerquienne intense qui est à ltorigine de Itendémicité eE de la gravité déjà mentionnées (cf. 4.2.4.3). 11 existe donc dans une telle région une alternance enËre des populations de saison sèche anthropophiles mais zoophages par nécessiËé eE des populations anthropophiles et anthropophages de saison des pluies issues des premières (Philippon et al., L969b). 4,2.6.3 ldentification des sanguins des femelles Cette méÈhode est malheureusement difficilement applicable à s damnosum s.1. du faiE de sang stomacalIa rareté des femelles trouvées gorgées dans la nature. Les quelques spécimens de 1 r"r" les mêmes zones, Balay (1968) avaiÈ déjà signalé le même phénomène sur les affluents temporaires de la rive droiEe de la branche descendante du fleuve Niger. wrcfvscftt .oo+ Page 14 analysés (Boreham determination) ont révéLé dans nos récoltes la présence de sang dtorigine humaine et aviaire en savane soudanienne. Cela confirme les résultats acquis en forêt selon la même méthode par Disney et Boreham, 1969 (cameroun) et Garms eE voelker, 1969 (Libéria). 4.2.6,4 Présence de larves évolutives de parasites drorigine non humaine chez les femelles Duke (L967a) en savanes et forêt camerounaises et Garmsetvoelker (Lg6g) en forêÈ libé- rienne ont observé des larves de filaires dtorigine manifestement non humaine parasitant lesfemelles de S. damnosum s.1. Au Libéria, 4 types différents de filaires (dont certaines sonr certainement des filaires droiseaux) ont éÈé signalées et le taux drinfectivité dû à certainesde ces filaires peut être aussj- élevé que celui qui est dû à O. volvulus-, en particulier chezle cytotype Bandama (carms, L973). Au Cameroun, 3 types de filai.e;T%;igine animale ont éré répertoriés par Duke (1967a), dont lrun (type D) relativement abondant en savane soudanienne. Dans aucun des cas la morphologie larvaire nra par conséquent, 1rhôte sur lequel les femelles de S atEeint la même intensité que le parasitisme pa résultats peuvent être comparés à ceux de Garms identifler la filaire adulre et, lront prélevée. est celui drlnga (Zatre), où les êt Iibérienne. permis dr damnosum Nous avons pu observer des larves de filaires dtorigine animale de différenËs Èypes dansplusieurs zones bioclimatiques : tableau 5; i1 ressort de ce tableau que ces larves sont surÈout fréquentes en zones subsahélienne et nord-soudanienne ainsi que dans les régions de secteur préforestier et de forêt. E1les sont moins abondantes en savane guinéenne et rares en savane soudani-enne. Le seul foyer observé où 1e parasitisme par des filaires animales ait r O. volvulus (L97 3 de for 4.2.6.5 Observatlon directe De très nombreuses observations font état de femelles de S damnosum s.1 piquant des animaux sauvages ou domesÈiques, mammifères et oiseaux exclus ivemenÈ, mais en Afrique delrOuest ces observations semblent beaucoup plus fréquentes dans la frange subsahélienne eÈ nord-soudanienne (Ba1ay, 1968; pendriez & Séchan, 1971; phi lippon et al., 197lb) et en forêÈ(Blacklock, 1926; Le Berre , L966; Garms & Voelker, 1969) que dans 1es savanes soudanienne etguinéenne (Crisp, L956; Crosskey, 1955). Hormis 1es zones forestières, nous ntavons personnellemenË observé direcÈement une zoophilie imPortante quren zone subsahélienne (région de Kayes) où les femelles (cyÈotypesNile et sirba) piquent assidûmenË Ie bétail, les ânes et les moutons eÈ à un moindre degré les volailles. Des capt.ures systématiques en paraIlèle sur hormne et sur animal ont montré que,pendant le même laps de temps, 1es femelles récoltées sur âne sont d,e 2r5 à 40 fois plus nombreuses que ceIles qui piquent lrhonnne (différence de 4 à 50 entre homme et bovin). Lesfemelles capturées sur âne étaient drautant plus nombreuses relativement que la densitéglobale de femelles piqueuses était plus faible, la répartition entre les deux appâts tendantà être plus équitable en cas de très fortes abondances. Les variations horaires eË journa-Iières de densité étaient identiques sur honrne et sur animal et les différences entre 1es deux appâts constantes quelle que soit ta distance qui les séparaiË. Lrâge physiologique moyen et1es taux de parasitisme par o. volvulus des deux échantillons de "aptrri". ne montraient pasde différences signiflcatives : 1es préférences trophiques ne sont donc pas modifiées pai1tâge et les femelles semblent piquer indifférenrnent lrhorune et ltanimal à chacun de leurs repas sanguins. 4.2.6.6 Conclusions I1 apparaît d?nc que S. damnosum s.1. nrest véritablement exclusivement anthropophiledans aucun foyer drAfrique occidentale. A lrinverse, il ne semble pas exisËer dans cette région de foyer où une zoophilie complète est associée à un type génétique précis corrne celaest le cas en Afrique orientale (MacCrae, 1968, 1969; Dunbar & Vajime, 1972). Si aux laËi-Ëudes extrêmes de distribution du complexe (forêt au sud eË zone subsahélienne au nord) une zoophilie importante Peut prévaloir, la majeure partie des zones de savane semble être 1e domaine drune anthropophilie largement dominante, encore que Ia zoophilie y existe partouÈ, même si elle nty est pas toujours très apparente (en raison des difficultés pour apprécier son wYofwcftt 664 Page 15 importance relative), et qurelle puisse localemenÈ devenir dominante en cas de nécessiLé(zoophagie). Dans les zones très septentrionales, où la zoophilie devient dominanÈe même lorsque le choix de lrhôte existe, elle ne semble liée ni au cytotype ni à 1tâge physiologique des feme1les. TouEefois, ces caractéristiques ne peuvent être étendues aux zones foresEières, où en particulier les cytotypes Bandama eÈ Soubré semblent être associés à un taux élevé de zoophilie (Garms & Vajime, 1975) et où il ntesE pas exclu que la zoophilie puisse enEraîner un certain pourcentage drerreur dans lrappréciation de 1râge moyen des populations anE.hro- pophiles (Disney, L972). Dans une région corü-ne celle de Kayes étudiée précédemment, la zoophilie est en EouE cas à lrorigine drun abaissemenE considérable de lrintensité de la transmj.ssion onchocerquienne(cf. section 6) potentielle, puisqurune part majeure de la population piqueuse (dont une fracti.on importante est potentiellement infectieuse) nrentre pas en contacÈ avec lrhomme, et contrne 1e confirment les faits épidémiologiques. 5. LE POUVOIR VECTEUR Le moyen le plus irmnédiat pour apprécier le pouvoir vecteur drune population estdrétablirla fraction de celle-ci qui est parasitée par des larves infectantes dro. volvulus. Les fenellesnu11iparesnePouvantêtreparasitéesetmontrantdegrandes".ii".io".=ffiioï"i-u.," lrespace, cette fraction est établie seulement à partir des femelles pares. En région de savane, les données sont assez fragmenÈaires et hétérocriLes quanË à leurmode de présentation, mais montrent en général (lorslue les populations simulidiennes sonrproches des gîEes préimaginaux et en contact étroit avec des populations humaines infectées)des taux de femelles pares infectées d'une part et infectieusLs'drautre part compris entre 1 et15 % (crosskey, 1954,1956,1957; Lewis, 1958; Davies er al., Lg62rau nord Nigéria; Lewis era1., 1961, et Marr, 1965, au nord Ghana; Lamontellerie, 1964, dans ltesÈ voltatque; philipponet 41., 1968, à la frontière ivoiro-voltatque; Philippon er a1., Lg7Lb, au nord Mali; pendriez& Séchan, 1971, au Sénégal oriental). Les valeurs extrêmes semblent être de O,3O % (absencequasimenÈ complète de contact hosme-vecteur) et de 40 y., la moyenne se situant aux alentours de5 7. (Philippon, 1968). Dans un buÈ de standardisation, nous appellerons femelles rrinfectieusesrt toutes cellesqui renferment des larves infectanEes dr0. volvulusrl femellesitinfectéesrrtoutes celles qui renferment des larves évolutives thoraciques du même parasite, femelles ttparasitéestt ce11es renfermant des larves infectantes et/ou des larves évolutives. Nous considérons comme larvesinfecËantes Eoutes les larves du sÈade III ayant quitté les muscles thoraciques, Iibres danslrhérnocèle de la Eête, du Èhorax et de Irabdomen, et nous faisons une distincEion entre larveinfectante et stade III intramusculaire, non infectant et dépourvu dranus fonctionnel (Bain ,L969). 5.1 Facteurs influant sur 1es taux de parasitisme 5.1.1 Facteurs liés au réservoir de v].rus 5. 1. 1. 1 Taux drendémicité 11 est évident que la fréquence des porÈeurs de microfilaires influe direcÈement sur les chances drinfection des femelles par O. volvulus. Rappelons à ce sujet 1es chiffres extrêmesde la Léraba (savane guinéenne) : or30 7. ae pares infectieuses en cas drabsence quasi complètede contact hosme-vecLeur et, sur la même rivière, à la même saison et à la même latitude maisquelques dizaines de kilomètres en amont et en présence drune population humaine présentanÈ un taux drendémicité voisin de 1OO %, raux près de 40 fois plus élevé (philippon àr.t., 196g). 1 Le problème de lridentification des larves drO. vo lvu Ius dans 1 es régions où prévaut une zoophilie marquée des feme 1 les , est parfois délicat et, surtout i1 peut être prudenÈ de parlerde rrlarves morphologiquemen t indifférenciables drO. vo1,vu lustt . 5.L.2.r wHofYBcft7.664 Page 16 5.1.1.2 Charses microfilari ennes moyennes des onchocerquiens Ce facteur ne semble pas jouer de rô1e important en savane guinéenne, compte tenu delrintense réduction numérique que subissent Ies parasites ingérés et de la très faible chargeparasitaire moyenne des femelles parasitées qui en résulte (fnitippon & Bain, L972). Les résu1Èats sont du même ordre en savane soudanienne : cf. tableau 7). 5.1.1.3 Contact honme-vecteur Le schéma de dispersion des femelles aux différenÈes saisons dans les divers types defoyers de savane explique parfaitement que les taux drinfectivité des femelles soient extrê- mement variables et, en particulier en savane soudaniennc, qurils décroissent très rapidement en foncEion de 1réloignement des gîtes préimaginaux, drune part parce qutà distance des gîtes ces femelles entrent en contact avec des populations humaines donË la prévalence onchocer- quienne est bien moindre, drautre part parce que les femelles dispersives ont un âge moyen moins élevé que les femelles sédentaires. I1 est cependant nécessaire de tenir compte également du mode de vie des populations et de leurs déplacements : en savane guinéenne en particulier, 1es taux dtinfecÈion monÈrent souvent une recrudescence en début de salson des pluies, période marquée drune Part Par une dispersion accrue des femelles piqueuses eÈ drautre part par un mouvement des populations humaines en direcEion des champs de culture situés à proximité des cours dl eau. Rappelons enfin que, dans certaines situations, la zoophilie facultative des femelles peut être un facEeur important de réduction du contact honrne-vecteur et des taux de parasltisme. 5 .L.2 Cycle drO. volvulus chez S. <lryum s.1. : données quantitatives Quantités de microfilaires ingérées Les quantités de microfilaires ingérées par une femelle de S damnosum sont, en savane comme en forêt (Duke, L962a & b), extrêmement variables drune femelle à lrautre à partir drune même source de parasites. E1les peuvent aEteindre plusieurs milliers et dépendent de plusieurs facteurs : a) A la suite de Duke (f962b), nous avons observé une relation directe entre 1a charge microfilarienne du sujet et la quantité de microfilaires ingérées, pour les densités faibles et moyennes de microfilaires dermiques. b) La distribution horizontale et profonde des microfilaires dans le derme, en relation avec la pathologie onchocerquienne cutanée et la localisation des piqûres du vecteur, est également un facEeur important. c) 11 existe une corrélation directe entre les quantités de microfilaires ingérées et le volume de sang absorbé drune part et 1a durée du repas sanguin drautre part. d) Ces quantités sont indépendantes de 1râge physiologique des femelles gorgées. e) Nous nravons pas observé de variations horaires de cette quantité, en relation avec une rrpéri.odicitér' des microfilaires ou lrhoraire de piqûre des feme11es. 5.1.2.2 Rendement parasitaire Ce rendement peut être caractérisé par 3 paramètres i) la proportion de microfilaires ingérées qui atteint le stade infectant, valeur très fluctuante en raison des différences de quantités moyennes de microfilaires ingérées à partir dronchocerquiens différents, mais dont la variabilité est comprise entre O13 eL 7 "L avec des vecteurs et des porteurs de parasites de savane (contre 15-30 % en forêt); ii) 1a proportion de femelles qui sont parasitées lorsqurelles atteignent 1râge infec- tieux, comprise entre 30 et 50 % tant en savane guinéenne quren savane soudanienne (contre 9O-1OO % en forêt); wttofvtcftt .ootr Page 17 iii) 1a charge Parasitaire moyenne des femelles infectées ou infectieuses, qui est du même ordre de grandeur chez les femelles conservées en captivité et les femelles sau- vages : légèrement supérieure à 2 (contre 7-lO en forêt). Ces deux derniers paramètres dépendent en particulier de la survie des femelles para- sitées et de celle des larves évolutives. Nous avons pu constaEer, à la suite de Duke eÈ Lewis(1964), que la morÈalité des larves en cours de cycle parasiÈaire est faible (de 1'ordre de 9 "A), de même que cel1e des larves mtres. I1 nrexiste donc pratiquement pas de déparasitage, et lressentiel de la réduction numé- rique des parasites ingérés est 1e fait de l-a formaEion de la membrane péritrophique; celle-ci, très précocement mise en place au moment du repas sanguin, est impénétrable pour les micro- filaires eE ne permet 1e passage que drun nombre infime dtentre e11es (Lewis, 1953; Bain & Phi lippon, 19 69 ) . Duke (L962a) a signalé en forêt une surmortalité des femelles qui ingèrent de fortes concentrations de microfilaires, que nous avons retrouvée en zone de savane; mais seules meurent les femelles qui ingèrent de Erès fortes quantités de microfilaires (plus de 1OOO à 15OO); dans ces cas 1a membrane péritrophique ne se forme pas ou se forme incomplèÈement. Certaines rares femelles présentant quelques dizaines de parasiEes intramusculaires à lrissue de la migration des microfilaires vers le thorax disparaissent également avant 1a 48ène heure. UlEérieurement, la mortalité des femelles parasitées nrest pas différente de ce1le des femelles indemnes, sauf lors de la première mue parasitaire. En ce qui concerne les valeurs de ces 3 paramètres, le foyer à cytotype Bille de Guénafait exception puisquron y obtient respectivement Ies chiffres suivants : 3Or1 %, 66,7 % et 4r7. Ces chiffres sont du même ordre de grandeur que ceux cités pour la région forestière du Cameroun (de 35 à 45 % pour 1e premier paramètre : Lewis, 1960; Duke, 1962b; Duke&LewisrL964; de 4 à 6 pour Ie Eroisième : Duke, 1962b; Duke et aI. , L972) et que ceux que nous avons puétablir en forêt et secÈeur préforesËier de Côte drlvoire et du Zafte: proportions de micro-filaires qui atteignent Ia forme infectante comprises entre 3O et 50 %, pr:oportion de femelles posiÈives à 1râge infectieux voisine de 90 % et charge parasitaire moyenne des femelles infec- tieuses comprise entre 6 et 8. Ces données expliquent les taux de parasitisme parfois élevés des pares (plus de 1O %pour les Pares infectieuses, plus de 20 % pour les pares infectées) qui peuvent se rencontrer en forêt et e11es concordent avec la charge parasitaire moyenne des femel-les t,elle qutelle se renconEre dans la nature : I à 9 larves évolutives en moyenne par femelle infectée et 4 à 6larves infectantes par femelle infectieuse, chiffres conformes à ceux de Garms (1973), voisins de 6 en forêt libérienne. 5,2 Les comDlexes vecteur-parasite Les expériences de Duke (L966, L967b) et Duke et al. (1966) ont montré que les souchesdr0. volvulus drune région bioclimatique donnée sont difficilement ou non transmises par desfemelles originaires drune autre zone bioclimatique, et ces auteurs ont déterminé lrexistence de deux complexes vecteur-parasi,te principaux, lrun en savane soudanienne et lrautre en forêt- secteur préforest,ier-savane gui.néenne, des variantes locales de ces deux complexes pouvant exister dans 1es secteurs intennédiaires ou en zones de contacts. Des expériences sirnilaires nous ont montré que les femelles de chaque région bioclimatigue transmeEÈent éviderunent parfaitement leursparasites, selon les normes numériques exposées ci-dessus; les femelles de la région de Ia Léraba (savane gui.néenne, cytotypes Nile et Slrba doroinants) transmettent le parasite de la région de Samandéni (savane soudanienne, mêmes cytotypes) et vice versa, de 1a même manière que le parasite de leur propre foyer; w\ofwcft7.664 Page 18 les femelles de 1a région de Guéna (savane guinéenne, cytotype Bille) transmettent le parasite de Samandéni dans les mêmes conditions que le parasite de Guéna (rendement para- sitaire de type forestier dans les deux cas); les femelles de Lamto (secteur préforesÈier, cytotype Soubré dominant) transmettent le parasite de Samandéni avec la même intensité (rendements parasitaires de type forestier) que Ie parasite de Lamtot 1es femelles de 1a région de I.Ia (forêt, cytotype Yah unique) transmettent mal le parasite de Samandéni (même onchocerquien que dans le cas précédent) mais 1e rendement parasitaire est toutefois du même ordre que celui drune transmission de savane; 1es femelles de la région de Nabéré (savane soudanienne, cyÈotypes Nile et Sirba) ne transmettent pratiquement pas le parasite de Wa. En réalité, dans les deux cas drincompatibiliËé, le phénomène dréliminaÈion des parasites se décompose en deux phases : 1e passage des microfilaires dans 1rhémocèle sreffectue selon 1es mêmes modalités eÈ avec la même intensité que lorsquril sragit de vecteur et de parasite originaires du même foyer, et ce nrest quraprès la sortie dans 1rhémocèle que survient une morÈa1ité pratiquement totale des microfilaires, en grande majorité avanÈ que ce1Ies-ci ntaient gagné les muscles thoraciques. La transmission (ou son absence) drune souche dtO. volvulus par une souche de S. daurosum semble donc liée à deux facteurs : le premier est drorigine purement entomologique et semble résider dans les modalités de formation de Ia membrane péritrophique. Cette dernière, dont la formation esÈ particulièrement rapide et que 1es microfilaires sont incapables de franchir en savane, semble se mettre en place plus lentement en région forestière, où, de plus, iI est. fréquent qurelle soit incomplète ou moins résistante. 0n peut estimer que cetËe différence est drorigine génétique (Ies cytotypes Nile et Sirba auraient une membrane péritrophique du premier type et 1es cytotypes Soubré, Bille et Yah en formeraienÈ une du second type), mais des études complémentaires sont nécessairespourconfirmer cetÈe hypothèse, Le second facteur tienË à la possibilité ou à lrimpossibilité pour les microfilaires dro volvulus dré chapper à 1a membrane péritrophique, de survivre et de se développer chez une souche donnée de S damnosum ; sa nature est certainement plus complexe et des études appro- fondies seront nécessaires pour déterminer Ies parts qui reviennent à 1a souche de parasite, à celle du vecteur, à la coexistence parasite-vecteur dans ces phénomènes de compatibilité et dr incompatibilité. Notons quren savane en aucun cas lrorigine de la souche parasitaire nra paru affecter la longévité des femelles parasitées. 6. POUVOIR VECTEUR ET INTENSITE DE TRANSMISSION Lrintensité de la transmi.ssion est estinée en quantités de larves infectantes d rO vo 1vu lus reçues par horune et par an (Duke, 1968a; Philippon et al., 1969c), à partir de captures systé- matiques standardisées et périodiques sur appât. humain. CeEte valeur est théorique et exces- sive (tout captureur étant soumis à une exposition maximale), largement dépendante de facteurs humains et du choix du site de capture, et elle montre drimportantesvariationsinterannuelles, particulièrement en zone de savane où la dynanrique des populations simulidiennes est tribu- taj.re pour une bonne part du régime hydrologique, donc de Ia p1-uviométrie. Cependant, tel1e quelIe, cette notion donne une approximation §uffisante pour des études comparatives. Cette intensité dépend de noùrbreux facteurs parmi lesquels le potentiel vecteur des populations, conditionné en particulier par des facteurs entomologiques tels que la longévité, la durée du cycle gonotrophique, la dispersion, la zoophilie des femelles et la charge poten- tielle en larves infectantes drO. volvulus qurelles Peuvent héberger. wnofvtcf tt 664 Page 19 En considérant les tables de vie de Le Berre et al. (L964), il apparaît que le rapport des femelles potentiellement infectieuses de savane soudanienne à ce11es de forêt est suPérieur à 100 ce qui - tous les autres facEeurs étant égaux par ailleurs et compte tenu du rapport entre les charges parasitaires moyennes des femelles infectieuses des deux zones (de lrordre de 1/3) - nécessite des densités de femelles piqueuses plus de 30 fois supéri-eures en forêt pour obtenir des intensités de transmission comparables en savane et en forêt. Cela seurblerait expliquer la différence de gravité entre savane et forêt, mais il est maintenant connu que des densités énotmes de femelles piqueuses peuvent se renconÈrer en zone forestière, que la longévité moyenne des femelles de ceEte région peut localement êÈre nota- blemenE plus importante que ne lrindiquent les données de Le Berre et al. (L964), eÈ que 1e taux drinfectivité des femelles forestières peut atteindre des valeurs élevées. De fait, des intensités de transmission de plusieurs mi11iers, voire de plusieursdizaines de milliers de larves/honrne/an peuvent se rencontrer en forêt (Duke, 1968a; Philippon et al., l97La; Garms , I973), associées à des faciès cliniques néanmoj.ns typiquemenÈ forestiers (rareté des Lésions oculaires graves, absence presque Èota1e de cécités onchocerquiennes), alors quren région de savane, où existe une relation entre intensiEé de 1a transmission eÈ gravité de la maladie (fhilippon et a1., 1969c; Duke et al., 1975), des intensités de transmissionde lrordre de quelques milliers de larves/honnre/an correspondent à un tableau clinique grave droncho- cercose (taux é1evés de Iésions oculaires graves, taux de cécltés compris enEre 5 et 10 %) et que le seuil au-delà duquel sramorce Ie phénomène de désertion des vallées onchocerquiennes les plus atteintes peut être fixé dans les conditi.ons naturelles à 25OO-35O0 larves/honrne/an. Cette intensité de transmission subit en région de savane de Èrès fortes variat.ions annuelles : elle est en général maximale en saison des pluies et minimale en saison sèche froide; dans 1es foyers temporaires, la sai.son des pluies est lrunique saison de transmissi.on, dont la durée peut varler de 4 à 7 mois selon la latiEude et lrimportance des cours dreau; à intensités de transmission éga1es, Irinfluence de cette durée reste à déterminer. 11 nry a donc de concordance entre lrinÈensité de transmission calculée et la graviE.é observée de la maladie qurà lrintérieur de chacun des deux grands ensembles bioclimatiques, savanes drune part (zone subsahélienne, savane soudanienne et savane guinéenne) et forêt drautre part (secteur préforestier et forêt). I1 est impossible drutiliser le même barème drintensité pour lrensemble des zones biocllmatiques drAfrique occidentale. 7. CONCLUSIONS Pour ce qui concerne les caractéristiques entomologiques, lronchocercose de savane se singularise par une homogénéité relative du complexe drespèces vectri.ces puisque, à part des foyers isolés et circonscrits et des débordeurents méridionaux de formes forestières, les cyt.ot.yPes associés Nile et Sirba sont pratiquement partouË les seuls vecteurs. Bien quril ne soit pas encore possible de distinguer clairement entre les caractéris- tiques entomologiques drorigine génétique et cel1es drorigine écologique, ces vecteursmontrent une longévité supérieure à celle qui se rencontre chez les vecteurs forestiers, longévité moyenne qui augmente progressivement de surcroÎt du sud vers 1e nord à lrinÈérieur de labande de savane. La dispersion est émi.nemment saisonnière et toujours beaucoup plus réduite quten forêt. Ces deux caractéristiques concourent à concentrer des femelles à taux de survie très éIevé à proximité des cours dreau, et elles expliguent parfaitement la focalisation des foyers de savane ainsi que les différences cl-iniques constaEées entre villages riverains et villages distants des cours dreau, entre villages de première ligne et villages de deuxième eÈ de troisième ligne. Le pouvoir vecteur intrinsèque des femelles de savane est faible, comparativement à celui des femelles foresti.ères. Ces dernières semblent beaucoup plus "perméablesrt au parasitisoepar O. volvulus, dont elles supportent bien le développement compleÈ de quanEités de larves significativement bien supérieures à celles qui se renconErent en savane. w\ofwcf77.664 Page 20 Cormne dans plusieurs sit.uations le facteur longévité supérieure en savane est insuffisant Pour comPenser à la fois le pouvoir vecteur plus fort et lrabondance beaucoup plus grande des femelles de forêt, ltintensité de transmission est parfois plus élevée dans cerÈains secteursforestiers que dans aucun foyer de savane, ce qui ne correspond pas à la différence de gravité de la maladie entre les deux zones, toujours à lravantage de la savane, seule zone où se rencontrent des taux caEastrophiques de cécités onchocerquiennes et le phénomène de désertion des foyers les plus touchés par cette cécité. Si les critères entomologiques peuvent expliquer de nombreux faits dtépidémiologie Ioca1e, ils sont insuffisants à eux seuls pour élucider le vieux problème de la différence des faciès cliniques (ophtalmologiques en particulier) signalés par de nombreux auteurs entre onchocercose de savane et onchocercose de forêt. 11 est nécessaire pour cela <ie faire appel à une pathogé- nicité différentielle du parasite (ou des parasiËes) vis-à-vis de lrhormne (en particulier au niveau du globe oculaire) en savane et en forêt (Duke et a]-., 1966; Duke & Anderson , l9l2; Garner et a1. , 1973; Anderson et al. , 1974a & b) ou à une adaptation entre lrhonrne et Ieparasite différente dans 1es deux zones. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES Anderson, J., Fuglsang, H., Hamilt.on, P. J. S. & Marshall, T. F. de onchocerciasis in the United Casleroon Republic. I. Comparison o without Onchocerca volvulus Trans. roy . Soc. trop. Med. Hye. Blacklock, D. B. 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N(r) (d .EBg 6v F\ Ca\T l.\r\ o \o !ô$ N NCî C\ o il \I F{ J È\ rô + .Ê{ \0.l U7É3'HE u)v d \ !ô @ F{ F{ $ \o !ô F\ \oô @ N F{ F{ @ -t N\I l,l ..t 'ithlÀ .Qâ ,Ë! § F{\o !ô\o F{ r\ \T rô F- o\T F. '{F{ \T NÈ N rô C1 g, 'rl ourslh(â I(tlNv2 \o \o !ô oCî F.l F{ æ rô J c!(1 \o O! 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JÉ O(a(ü5 o uF{ É\oo(üq,h rJrJ >ool{ r{ 5{J (Üo.(üÀÉ,o +J (ü (/)tr 0)(â orJ\c)É À[4 {Jo Ào o ..{ r$ Ê. q)U t{ O.tl(ü dÊ .r{ t{ t{ 'J>(B\O Ê.t{ (âl{ vd O .o ÀF{(ü (,,vJ ooutu.nÉ oÉooJ 'r, (l,ut{{+JÉoo(Û0)+J O+JOq! t+{ o .JÉAJÉ F{ .r{ t+{ OÉ 'Fld (,} .r.t ,uF{Otü r-{ (/l r-'{ lr -l 0r j5 (u>Àô Ëlroo.o(I,ê. tl{ F{ F{ (\, O Or-l , Ét(dq) o É É'oF{oo P .F.l .F{ Érü+J+JO! HH.FI oo{Jtr ÀÀ(., .r{OOoOHt{g o{J oz -lN(1 N o rô |-\ F\ æ F{ I-\ \o F\ o\ co ooJ F{ o rô o\ r{ Ê{ \o -ï e \o o\ o\ C1 o\ oo r{ I I I I I () o -^17ÈeüN il ! cl o o !ô co o \o N o @ rô o o\ F\ c\,1 o o F{ F\ o\ N -t o !ô F\ oo J I I I I F{ C1 (1 F{ F\ \o\o o rf) r\ oo F{ I I () ^O ^ .JF\ YaZNEÈ 1H(â+-1 'Yv NHol Ûl)l ll ! ô o o tt) \t J -T c.) C1 !ô co\o o\ @N N o o \o rô F{ \T C! \o Ol N oo J I I i o o C1 \t J o\ \o F\ @ \o o\ oo F{ I I (J o @ c{ I\o ôl I ! {a .u i,È C1 o o o rô o F{ od\o F{ |.\ Or oo I I ôt o o o o\ \o o F{ C1 F{ (f) o\ oo F{ I I I F{ o o o o rô c! rô |-\ co q o o\ oo I I o(,(,(ü +\o -.ô^ N(t,(9'rl It{ (â (/)le-.I\(D vÈ+ il .Jlzlu (ÿ) o o o o o O Cf) N (7) \o N o rôN rô r\ æ o\ o o\ oo r{ I ôl o a o o o J rô N F{ !ô oN r{ \o \T LÔ o\ F\ (\ F\ æ t-- o\ @ { r\ o\ oo F{ F{ o o o o o r\ \o J F\ \o F{ co cî Cî o\ \o|.\ @ N Or oo r-{ I (J .F{ ^oÉ ..{ r-Ëai ïE9'^H E,,u)v ! 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Biologie, écologie et caractéristiques vectrices des vecteurs d’onchocercose des savanes ouest-africaines
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