IocPf n,r ANNEXE III-1 ANNEXE I II-I CONTROLE DE L'ONCHOCERCOSE DANS T,A REGION DU BASSIN DE I.,A VOLTA RaPPort préparé pour les Gouvernements de Côte d'Ivoire, Dahomey, Ghana, Haute-Volta, Mali, Niger et Togo DISTRIBUTTON ET BIOLOGIE DU VECTEUR ET TRANSMISSTOI{ DE L'ONCHOCERCOSE Genève 1973 Progranrme des Natrorrs Unres pour 1e Développement Organrsatron pour I',illnrentation et I'Agrrculture des \ations Untes Banque Internatronale pour la Reconstructton et Ie Développement Organisatron Mondrale de Ia Santé , Annexe III-1 Page I DISTRIBUTION ET BIOLOGIE DU VECTETJR ET TRANSMISSIOI'I DE L'OI{CHOCERCOSE 1. INÎRODUCTION 1.1 Les vecteurs de I'onchocercose l. Tous les vecteurs d'onchocercose humaine sont des simulies, moucherons appartenant à l'ordre des diptères, sous-ordre des nématocères, famille des Simuliidae. 2. te mode de vie des différentes espèces qui composent cette famille est remarqua- blement constant. [,es larves et les nymphes se développent dans un courant d'eau généralement rapide qui leur procure Ia nourriture, I'oxygène, etc. Les adultes se nourrissent de jus sucrés, mais, dans f immense majorité des cas, la femelle est dans I'obligation d'effectuer, lors de chaque cycle ovarien, un repas sanguin qui lui permettra de mener à terme le développement de ses oeufs; ceux-ci sont pondus généra- lement en masse gluante sur des supports végétaux ou rocheux existant dans un courant d'eau correspondant aux exigences larvaires et nymphales (Freeman & De Meillon, 1953). 3. Outre le rôIe vecteur de certaines espèces, les simulies, du fait de leur pullu- lation et des piqûres qu'infligent les femeltes, constituent dans certaines régions du monde (Europe centrale, Sibérie, Amérique du Nord et du Sud, Afrique et Pacifique) un véritable fléau. 4. En Afrique occidentale I'onchocercose humaine est transmise par des simulies appartenantaucompIexe@.D.autresespècespeuventaussipermettre Ie développemen t d'Onchocerca volvulus (Crosskey, I95?b. Duke, lg62a; Wegesa, 1967), mais leur importance pratique est négligeable. I.2 Le complexe S. clry 5. S. damnosum , qui est aisément différenciable des autres simulies africaines à tous ses stades de développement, sauf I'oeuf (Grenier & Ovazza; f951, Freeman & De MeilIon, 1953; Grenier & Féraud, I96Oa; Crosskey, 1960 et 1962), était considéré comme une espèce homogène lorsque Dunbar (1966) caractérisa différentes "formes" de S. damnosum à la suite de ses études cytotaxonomiques sur les populations ougandaises de ce vecteur. 6. Depuis cette période 1'étude du complexe S. damnosum n'a progressé que lentement' par suite de la complexité des techniques à employer et du faible nombre de chercheurs s'y consacrant. La dernière analyse publiée (Dunbar & Vajime, L972) aboutit à la conclusion qu'en Afrique occidentale ce complexe comprend trois espèces .lumelles ("BiIte", "Bandama" et "Nile") et une forme au statut encore rncertain ("Drguéra"), chacune des espèces pouvant être divisée en deux sous-espèces ("BiIte" et "Yah" - "Bandama" et "Soubré" - "NiIe" et "Sr.rba"), dont la distribution est représentée figure III-1.1. 7. Ces différentes forme et sous-espèces semblent avoir une Iocalisation géographique bien déterminée, "NiIe" et "Sirba'" étant bien représentées en savane tandis que "Bandama", "Soubré" et "Yah" sont surtout représentées en forêt (Dunbar & Vajime, 1972; QuIIIévéré & Pendriez, L972). Annexe III-1 Page 2 8. SeuIes les larves peuvent être rdentrfiées er\/e(.(...,rtrtude, ce qtrr complrque toutes les étucles portant sur 1es a«-luItes. L'exlstence cl 'un complexe S. damnosum se tradult par des varLatlons clans Ia brologre et I'd:'co1.rgre rlu vecteul' cie l,onchocer- cose et par des cll f 1érerrces sensrbles concernant Ia transnllssron rl ,O. ,,,olvulus (Duke et al., 1966; PhiLrppon, 19?3) (cf. para. 4.3.1). 9. Les sous-espèces "Nl1e" et "Srrb.r" ont une large 1.,-,;;artitrrrp clans la zone du Programme de Lutte contt'e I'Onchocercose clans la ri'gron <t,.r bassr.n de la \-oIta et sont rnclrscutabrement les vecteurs maJeurs d'o. volvulrrs en s3\,ane. lO. Par surte de I'exrstence clu complexe S damnosum et de sa très grande plasticrté brolo5çi-que, Ies données brologrques présentées plus lôrn r.eprésentent seulement 1e cas Ie plus général. Il faut noter en outl'e que, par srrrte de la drffrculté rencontrée pour tra!'a11ler sur les adultes de S. damnosum au lal)()râto1re, la plupart cies donnces prclsentdes dans ce document concernant les adultos Dr.()\,lennent sort d'ctudes sur l€. ter.raln, solt de petrtes sl'r'res de recherches cte lab()rato1re. Il s,elsutt que les conclusrol]s t1r'r':es dc ces observatlons et études nc sont lrrobablement valables que dans la Ir-;glon c:tudrrlc et ses envrrons rmmédrats. Une connaissance prdcrse de la 1'lillartrtlon et ctes c'aracttirrstrques cle chacunc des rrtrnres (-.t sous-espèces s,avère partrcul rèr'om<-lnt rnlportantc pour. la bonne marchê du 1.rr.ogremme. 11. Un tel lnventa-Lre ost en l)artrculr.el. rndrspensabie 1e long de 1a limtte méri- clr.onal e du progt'amnle et art sud de celur-cr af rn d'essa\er de deigager une "f rontière broLogrque" lrmrtant autant qtte possi.ble Ia rér.nfestatron cle zones tratrtées par Ies sous-espèces Ies plus clangereuses (cf. para.2.2.9) (Le*,rs, 1968). C'nst pourquoi les études qut sont merlees actuellement doivent être poursurvres et amplifiées. 12. Dans le reste de ce document, afrn de ne pas alour..cl 1r Ie texte, l'appellatron S. damnosum est utll1sée pour traiter de I'ensemble des formes nouvellement mlses en ér'rdence; cette appellatron devra donc être ].nterpii'téô au sens large 2. BIOIOGIE ET ECOLOGIE DE S. DAMNOSI,Jil.I 2.I Les stades aquatiques 2.L,I Développement et activité des oeufs , larves et nymphes 13. Les oeufs sont pondus par la femelLe sur un support végétal ou rocheux srtué à la surface du courant (Ftg. III-1.2). IIs sont collés à ce support par un mucus que Ia femelle sécrète en même temps que la ponte. Chaque ponte, qut comprend de lOO à 600 oeufs pondus slmultanément (Frg. lII-1.4), se dévr+lcppe en 36 à 48 heures, la vltesse d'rncubatron dépendant de Ia température de I'ea'r du gîte (Wright, 195?; Marr, 1962; Davres, 1962; Thompson et a1., I972). L4. Les 3eunes lart,es, dès leur éclosion, se flxent sur un support (Fig. III-1.5) généralement situd.r dans les 30 premrers centlmètres au-dr-ssous de la surface de l'eau. Le développement larvarre comporte sept stades (Grenier & Féraud, 196Ob). Sa durée varie en fonctlon de la température de 1'eau et (lc l.a drspontbilité en particules Annexe III-1 Page 3 alimentaires. A t'intérieur de Ia zone du programme, il est, sauf exception, de huit à dix jours (Marr, 1962; Thompson et al., 1972). IS. La larve, détritiphage, ry à I'aide de ses pièces buccales les particules, alimentaires ou non, en suspension dans 1'eau. Ces particules sont ensuite ingérées par la larve, puis digérées. Ce mode d'alimentation par filtration non sélective revêt une particulière importance pour le choix de la méthode de traitement et de la formulation de I'insecticrde. La respiration de la larve est uniquement cutanée. 16. Cette larve,vivant immergée dans Ie courant, est fixée sur son support par l,extrémité postérieure de son abdomen. EIle peut cependant se déplacer, en arpentant Ie support, afin de se placer dans de meilleures conditions de courant, de nourriture, dtoxygénation. EIle peut également s'éloigner de son support, Ia sécrétion d'une soie fixée sur celui-ci lui permettant ensuite de regagner son lieu de fixation. 1- 7. Les larves peuvent se laisser dériver vers 1'aval, avec le courant (Marr, 1962; euélennec, Ig?t). I1 est cependant nécessaire que ces larves trouvent rapidement un support qui leur permettra de se fixer à nouveau afin dty poursuivre leur développement. Dans Ia majorité des cas, étant donnée Ia succession, sur un cours d'eau, de zones à courant rapide séparées par des biefs d'eau plus lente ou presque immobiler les chances de survie des larves dérivantes sont faibles. Ceci est également important dans Ie cadre de la lutte contre S. damnosum. 18. A l,issue de son développement, Ia larve de septième stade construit, fixé au support, un cocon ouvert vers I'ava1 du courant. Elle s'y transforme en nymphe (Fig. III-I.6). La nymphe respire 1'oxygène dissous dans 1'eau à travers des branchies dont la configuration est particulière à chaque espèce. Elle ne se nourri.t pas et ne sera donc que très peu sensible au traitement insecticide. Le développement nymphal dure de 2 à 5 jours à I'issue desquels I'adu1te, mâle ou femelle, pourra éclore et gagner Ie milieu aérien (Crisp, 1966a; Wright, 195?; Marr, I962; Burton, 1965). 2.1.2 Conditions d'établissement d'un gîte préimagi nal de S. damnosum 19. S. damnosum est une espèce relativement exigeante. Trois conditions sont indis- pensables pour qu'un gîte aquatique préimaginal de S. damnosum puisse exister (Le Berre, 1966) : a) Présence de supports, qui sont nécessaires à ta fixation des formes pré- imaginales : supports végétaux (véBétation aquatique ou submergée), ou supports rocheux (naturels ou artificiels). Ces supports doivent être libres: laprésence d,algues filamenteuses vertes interdit en particulier 1a fixation des larves- b) Vitesse de courant satisfaisante. Les seuils extrêmes admis par 1'espèce sont de O,5O m/s et de 2 nfs. En fait, les vitesses habituellement tolérées sont comprises entre Or?O et l-r2O nfs. Le seuil inférieur est lié aux quantités dtoxygène dissous (et de nourriture larvaire) indispensables aux nymphes et aux Iarves. Les vitesses trop éIevées et Ia turbulence provoquent Ie détachement des larves. Annexe III-1 Page 4 c) Nourriture Iarvaire. Le courant doit transporter en suspenslon une quantité suffisante de matières organiques. Ce facteur Joue un rôle très important, mais i1 est difficile à estimer quantitativement. 2.I.3 Nature des gîtes préimaginaux 20. Les gîtes préimaginaux de S. damnosum peuvent être naturels ou art:.ficiels. Les gîtes naturels sont de deux types. Les premrers sont dus à cles accidents du ter- rain: seuils rocheux relevant le fond du cours d'eau, rr':trécrssement du l1t, rupture de pente, etc., tous éléments produisant des accélératrons du courant et formant des rapides (Fig. III-1.2). Iæs seconds sont causés par la vltesse rntrrnsèque du courant : c'est le cas des grands fleuves lorsque la pente moyenne du sol et la masse d'eau en déplacement provoquent un courant assez raprde pour que s'rnstalle un gîte dès qu'un support se trouve dans ce courant (végétation herbacée, arbres, rochers, î1es, etc.) (Noamesi, 1964; Quélennec et al., f968). 2I. Les gîtes artificrels sont créés par des radiers en chaussées submersrbles, des ruines de ponts ou de radrers, les ponts eux-mêmes, Ies déversoirs de barrages, les vannes de vidange ou de trop-plern de ces barrages, toutes ces construct1ons entraînant des accélérations locales de Ia vitesse du courant. Ces gîtes artificreLs s'avèrent particuli.èrement dangereux et peuvent provoquer une transmission locale lntense (Haseeb et al., 1962; Burton & McRae, 1965; Quélennec et al., 1968; Le Berre, 197f). 22. Signalons à ce propos que Ia construction de grands barrages sur des cours d'eau hébergeant des lignes de gîte à S. damnosum peut être benéfique car un grand nombre de ces gÎtes sont noyés en amont du barrage, sous la retenue d,eau, alors qu'un seul gîte est créé au niveau du déversoir. Par contre, la construction de petits barrages drirrigation peut être nuisible car créant de nombreux petits gîtes en des régions où les conditions nrétaient auparavant pas favorables à lrimplantation de S. damnosum (exemple des bar rages d'rrrigation au nord-est de la Haute-Volta) (Le Berre, L972a) 2.2 2.2.L Biologie des adultes de S. damnogum Biologie des mâles et insémination des femel les 23. Les mâles ne sont pas hématophages et se nourrissent exclusivement de jus sucrés (nectar de fleurs en particulier). Ils vivent en essarms près des gîtes préimaginauxr orientés sur certains feuillages d'arbres qui leur servent de supports optiques. Des observations récentes indlquent que les mâles ont des possi- bilités de dispersion plus importantes et une durée de vie plus éIevée qu'il ntétait iusqu'à présent admis. Ils ne jouent aucun rôle dans la transmrssion de I'onchocercose. 24' La femerle est inséminée très peu de temps après son éclosion, au niveau des essaims de mâles se formant au-dessus de la végétation proche des gîtes; I'accou- plement, unique pour la vie de ra femerre, a lieu en vol (Le Berre & wenk, tg6?; Gassouma , L972). , Annexe I II-1 Page 5 2.2,2 Lieux de repos 25. Durant Ia j ournée on trouve des femelles de S. damnosum au repos sur les herbes Ia végétation arbustive et les branches des arbres, près des gîtes larvaires comme à distance de ces derniers (Wanson & Henrard, 1945; Lewis, 1960; Davies, 1962; Giudicelli , 1966; Le Berre, 1966 ; Itrûarr, 1971 ; Walsh I 1972; Philippon, 1973 ). Certaines captures ont nême été effectuées plus de 9 urètres au-dessus du sol. 26. Ces femelles peuvent être capturées peu après leur émergence pendant leur repas de sang, ou peu avant la ponte. II est tout à fait exceptionnel de récolter des femelles gorgées en train de mûrir leurs oeufs. Les lieux de repos des femelles gorgées et les lieux de repos nocturnes restent donc encore inconnus à 1'heure actuel 1e. 2,2.3 Préférences allmentaires des femelles 2? . En Afrique occidentale, les femelles de S. damnosum manifestent généralement une vive agressivité vis-à-vis de lrhomme. Cependant, partout, des cas de piqûres dianimaux ont été signalés : animaux domestiques (chiens, chèvres, ânes, boeufs, Iapins) ou animaux sauvages (gibier, oiseaux). Les femelles de S. damnosum sont donc aussi zoophiles. 28. Par ailleurs dans les régions inhabitées drAfrique occidentale (régions riveraines des cours d'eau de savane, désertées du fait de lronchocercose)r les populations de S. damnosum sont florissantes , quoiqu'en saison sèche elles ne soient pas en contact avec 1'homme (celui-ci étant absent de leur zone d'activité) et les conditions climatiques étant défavorables à une grande dispersion permettant dratteindre les populations humaines éloignées des gîtes. Ces femelles sont done zoophiles, bien qu'elIes piquent I'homme avec acharnement lorsquril fréquente aecidentellement Ia zone désertée (femelles anthropophiles, mais zoophiles par nécessité) (Philippon er al., I969). 29. La zoophilie des femelles de S. damnosum est d'ailleurs confirmée par les quelques identifications de repas sanguins qui ont pu être effectuées à partir de femelles trouvées gorgées dans Ia nature, et par la présence chez les femelles de larves évolutives de nématodes qui ne sont pas des parasites humains (Ne1son & Pester, 1962; Duke, 1967a; Garms & Voelker, 1969; Disney & Boreham, 1969; Disney, 1972). 2.2.4 Mode de piqûre des femelles 30. Comme la plupart des fen.elles de simulies, les femetles de S. damnosum se nour- rissent en provoquant un petit épanchement de sanB sous la surface de la peau, puis en absorbant ce sang ("pool-feeding", FiE. III-1.3). Elles piquent uniquement durant le jour, à I'extérieur des habitations, à une faible distance du niveau du sol, c'est- à-dire généralement aux parties basses du corps (Duke & Beesley, I9S8). Leur activité de piqûre est plus intense par temps couvert et dans les lieux ombragés. Annexe III-l Page 6 3I. Une femelle ingère au cours dtun repas un poids de sang légèrement supérieur (1,O8 mg) à son propre poids (1 mg envlron) (Fig. III-1.7). La durée d'un repas s'échelonne entre 1,5 et l3 minutes (Crosskey, 1958). 2 .2.5 Rythme .1 ournalier de Piqûre des femelles 32. Les femelles de S. damnosum piquent en principe du lever au coucher du soleil, mais avec cependant des variations au cours de Ia Sournée. Parmi les facteurs qui influent sur ces variations, la température Joue un rôle prépondérant (Crosskey, 1955; Crisp, 1956a; Lewis, 1956; Le Berre, 1966). 33. C,est ainsi que lorsque la température journalière ne dépasse pas 3OoC environ, le maximum des piqûres se situe à la mi-iournée, et en début draprès-midi (cas des régions de forêt humide en toutes saisons et des régions de savane en saison des plures). Sr, par contre,la température Journalière dépasse 3O"C (à la mi-journée et en début d.après-mldr), ta courbe journalière d'agressivité des femelles présente un "pic" matrnal, un "ptc" de fin d'après-mrdi (généralement plus marqué que le premler) et un "creux" à la mi-3ournée (aux heures les plus chaudes) (Fi-g. III-L.8). 34. Les femelles ne vlennent pas piquer aux basses températures (inférieures à I7-Igo), ce qur est le cas au début de matinée pendant la saison sèche froide en reglOn de savane. 3S. Les femelles réagrssent par ailleurs différemment aux variations de température en fonctron de leur âge (Lewis, 1956, 1958 et 1960; Crosskey' 1958; Lewis et al.' 1961; Le Berre, 1966). C'est ainsi que les femelles âgées donc pares restent actives à des températures plus éIevées que les femelles nultipares' ces dernières se manifestant en plus grande abondance dès Ia descente de température du soir et constituant la plus grande partie des femelles du "pic simulidien" de fin d'après- mrdi des courbes journalières de captures, alors que les femelles pares piquent en plus grand nombre dans Ia matinée et à ta mi-;ournée' 36. Les facteurs extrinsèques autres que Ia lumière et Ia température ont peu d'infruence sur re rythme Sournalier de piqûre (Marr, 1965)' cependant des vents violents et de fortes pluies peuvent interrompre 1'activité de piqûre. 2.2.6 3?. Cycle gono trophique c,est-à-drre qu'un seul repas sanBuin (probablement lui-même précédé par un repas de jus sucré) est nécessaire (1'autogénèse est inconnue) et suffisant (repas inter- rompus et doubles repas Sont exceptronnels) pour assurer la maturatton d'une ponte' La femelle de S. damnosum montre une concordance gonotrophique parfaite, Annexe III-l Page 7 38. Le cycle gonotrophique comporte trois phases : a) Période séparant une ponte du repas sanguin suivant. Cette période est consacrée à la prise du repas de jus sucré et à la recherche du repas sanguin. chez res nullipares, elle correspond à rtintervalle de temps qui sépare l'éclosion du premier repas sanguin et la dispersion éventuelle se produit dans cet intervalle. Cette phase dure en moyenne 24 heures. b) Digestion du sang et maturation des ovaires. La durée de cette phase,au cours de laquelle les lieux de repos des femelles sont inconnus, dure de trois à quatre jours. c) Recherche d'un lieu de ponte. Cette phase ne dure probablement pas plus de 24 heures. 39. La durée totale d'un cycle gonotrophique (intervalle de temps séparant deux pontes successives) est donc en moyenne de 3-4 jours pour le premier cycle (femelles nullipares) et de 4-5 jours pour Ies cycles suivants (femelles pares) (Wanson & Lebied, 1948; Edwards, 1956; Duke, 1968b; Le Berrer 1966). 2.2.7 Oviposition 40. La femelle de S. damnosum pond généralement en fin d'après-midi sur les supports situés juste au contact de I'eau, dans les rapides (Muirhead-Thomson, 1956; Marr, 1962; Balay, 1964; Thompson et al-., 1972). 4I. La première ponte compte 4OO à 600 oeufs. Ce nombre est fonction de Ia taille de ta fenelle (taitle moyenne plus grande en forêt qu'en savane), et il diminue ensuite à chacune des pontes suivantes (Wanson & Henrard,1945; Lewis, 1958; Le Berre,1966). 2.2.8 Longévité 42. La longévité des femelles peut être estimée par Ie calcul (établissement de la probabilité de survie à partir de la composition d'âge de Ia population simu- lidienne) ou par étude directe de la régression et du vieillissement de la population après destruction des gîtes préimaginaux. 43. Les résultats concordent pour attribuer à la femetle de S. damnosum une longévité maximale d'un mois (la plus grande longévité observée est de 23 jours). Une femelle pourrait donc effectuer au maximum 6 cycles gonotrophiques au cours de son existence. 44. La longévité, traduite par 1'âge moyen des populations, montre des variations (Fig. III-I.9); elle est beaucoup plus grande en savane'qu'en forêt et en savane en saison sèche quten saison des pluies. C'est ainsi que, pour lOO éclosions à un jour donné dans des régions bioclimatiques différentes, les nombres de femelles survivantes au 9e jour sont de 3 en forêt humide, de 33 en savane guinéenne, et de 4? en savane soudanienne (Le Berre et aI., 1964; Le Berre, 1966). Annexe III-1 Page 8 45. Le parasitisme, par O. volvulrrs en particuLier , est susceptible de réduire la durée de vie des femelles fortement infectées (Wanson, Henrard & Peel, 1945; Duke, I962b et 1966). Ce phénomène a peu d'incidence sur la longévr.té moyenne des populations en raison de la farble proportlon des femelles concernées. 2.2.9 Déplacements des lemelles 2 .2 .9.1 Général1 tés 46. La femelle de S. damnosum e-st douée d'une puissance intrinsèque de vol consi- dérable. Les chiffres maxima cités par Ies auteurs varient de 4O à 50 km, mats il apparaît à Irheure actuelle que les femelles sont capables d'effectuer des déplacements beaucoup plus importants, de ltordre de IOO à 15O km (Austen, l9O9; Hargreaves, 1925; Gibbins, 1936; Lewis, 1953, 1956 et 1958; Lewis et aI., 1961; Le Berre et aI., 1964 ; Marr , 1965 ; Le Berre , 1966 ) . 47. Ces longs déplacements correspondent à une actrvrté propre et ne sont pas motivés par la recherche du repas sangurn. Sur les très longues drstances, iIs sont sans doute influencés par les vents. Le déplacement se produrt avant Ie repas sanguln, Ies femelles gorgées et les femelles gravrdes ayant apparemment de Brandes diffrcultés à se déplacer, étant alourdr.es par leur repas sanguln ou par la ponte. 48. Il est possible de défrnrr deux types de drspersron : a) Dispersion radiaire, c'est-à-drre se prodursant dans toutes Les directions à partir des gîtes préimaginaux; b) Dispersion lrnéaire, qui se produit unlquement le Long cles cours d'eau à partir des gîtes (Fig. III-1.8) 49. Il faut noter, par arlleurs, que diverses espèces de srmulres ont été acciden- tellement transportées sur des distances considérables par des avlons et des véhi- cules. Au Nigéria, à plusreurs reprises, des femetles isolées de S. damnosum ont été transportées par des voitures sur des distances dépassant IOO km. I1 est possible que la réinvasion sporadique du NiI Victoria par S. damnosum à l'issue de campagnes de lutte réussies ait été due à un tel transport passif du vecteur (Walsh, 1972 et données non publiées). 2.2.9.2 Facteurs influant sur Ia dl.spersion 50. Ces facteurs sont : a) Couvert végétal : iI permet le déplacement en protégeant les femelles du rayon- nement solaire, 1a forêt et les galeries forestières permettent à elles seules le déplacement, alors que les savanes guinéennes et soudanrennes sont insuffisantes à elles seules. b) Nébulosité et hygrométrie é1evées : elles permettent à elles seules le déplace- ment, la nébulosité protégeant les femelles des rayons solarres. c) Autres facteurs : la température Joue un rôIe négtigeable par rapport aux facteurs précédents. Le parasitisme par Mermithidae est sans rnfluence sur la disper- sron des femelIes. L'influence du parasitisme par O. volvulus est certainement réduite contrairement aux hypothèses de Lebred (f950). Annexe III-1 Page 9 2.2.9.3 Variation des aires de dispersion en fonction des climats et des sai sons 51. Par combinaison de I'influence des facteurs botaniques et des facteurs météoro- logiques, iI est possible de déterminer en Afrique occidentale différents types d'aires de dispersion et leurs variations en fonction de la zone bioclinâtique et de la saison (Fig. III-1.10 et 1I). Ces notions sont importantes pour la bonne compréhension de 1'épidémiologie de I'onchocercose humaine, la répartitron du vecteur conditionnant évidemment celle de ta maladie (te Berre, 1966). 52. En région de forêt humide, au sud de la zone du prograrnme, la dispersion est radiaire en toute saison du fait du type de végétation; elle est quelque peu accrue en saison des pluies (humidité relative plus élevée). 53. En savane gulnéenne la dispersion est linéaire en saison sèche du fait de I'absence de couvert végétal dense en dehors des galeries forestrères et de la faible nébulosité atmosphérique. En saison des pluies la dispersion devient radiaire du fait de 1a présence simultanée d'une hygrométrie é1evée et d'une nébulosité importante. 54. Dans Ia partie méridionale et centrale de la savane soudanienne Ia dispersion est linéaire et limitée aux galeries forestières en toutes saisons. ElIe peut excep- tionnellement être radiaire en saison des pluies si l'hygrométrie et la nébulosité sont anormalement élevées. Dans la partie septentrionale très sèche de cette même savane,S. damnosum nrexiste pas pendant la saison sèche et, en saison des pluies, la dispersion des femelles est presque nulle ou limitée à une faible distance le long des petites galeries forestières lorsqu'i1 en eriste. 2.2.9.4 Dispersion en fonct ion de l'âge des femelles 55: La dispersion est essentieltement le fait des femelles les plus jeunes, tout particulièrement des fèmelles nullipares, dont Ia proportion augmente très rapidement lorsqu'augmente 1'élolgnement des gites, et les populations d,âge moyen le plus élevé sont celles qui sont les plus proches des gites préimaginaux. 56. Pour cette raison, f influence du parasitisme par o. volvulus sur la dispersion des femelles est très réduite, rnême sril est capable de diminuer Ia capacité de vol des femelles : ce parasitisme affecte un petit nombre de femelles parmi les plus âgées, donc les moins sujettes à se disperser. Crest probablement ce phénomène qui explique que le rayon de vol efficace des femelles infectantes, là où it a été systé- matiquement étudié, ait été d'une douzai.ne de kilomètres (wanson, Henrard & peel, 1945; Crosskey, 1954a et b) 2.2.LO Pers istance des ations en régions de tes non ts 57. Dans les régions de savanes septentrionales d'Afrique occidentare, res cours d'eau sont à sec pendant la saison sèche et n'offrent alors évidemment aucune possi- bilité de gîte préimaginar pour s. damnosun. Les femelres sont donc absentes en saison sèche, mais réapparaissent- en début de saison des pruies, peu de temps avant que le courant se rétablisse sur les cours dreau. Les gltes préimaginaux sont Annexe III-1 Page 10 repeuplés par ces femelles, les populations imagrnales s'rnstallent et durent jusqu'à Ia frn de Ia saison des plures, cessent leur activité peu de temps après que les gîtes préimaginaux aient cessé d'être productrfs du fait de I'arrêt de 1'écoulement des rivrères (Fig. III-1.12 et III-f.I3). 58. Le maintien des populations d'une saison des pluies à l'autre a drabord été expliqué par une hypothétique survie des femelles en "estivation" (activité ralentie, femelles non pi-queuses), les oeufs, larves, et nymphes stétant révélés incapables de survivre à 1'assèchement pendant plusieurs mois (Hughes, 1952; Edwards, 1956; Marr & Lewis, 1964; [\{arr, 1965). Il est généralement admls malntenant que les femelles présentes en début de saison des pluies dans ces régions sont des femelles migra- trices provenant des gîtes permanents situés au sud, parfois à plus de cent cinquante kilomètres. La remontée de ces femelles correspond à la remontée vers le nord du front de mousson, ou "front intertropical" (FIT) avant le début de la saison des pluies. (Lamontellerie, 1964; Ovazza et al., 1965 et 1967; Le Berre & Balay, 1967). 59. Outre cette migration sud-nord accompagnant le front intertropical, il a été observé,dans les zones soumises au traitement et indemnes de populations locales de s damnosum , une immigration de femelles correspondant exactement aux périodes drharmattan, vent sec provenant du nord-est. Cette dernière migration peut également atteindre des distances considérables (9O-1OO km). 2.2.tr Dynamique des oopulations de S . damnosum 2.2.LI .l Facteurs inf luant sur la dynamique pooulations 60. Les facteurs hydrobiotogiques (cités dans le par. 2.1.2) conditionnent I'existence des populations préimaginales, mais aBissent aussi quantitativement sur leur densité, et par conséquent sur la densité des populations imaglnales. 6I. parmi Les autres facteurs susceptibles d'agir sur les variations de densité des populations de S. damnosum i1 est possible de distinguer des facteurs intrinsèques et des facteurs extrinsèques. a) Facteurs rntrinsèques : La dispersion des femelles a pour effet de "diluer" les femelles dans l,espace, ce qui peut fausser les estimat].ons de densités établies par captures en un même lieu à différentes saisons. Les variations de Ia longévité des femelles influent peu sur les densités de ces femelles : les densités les plus grandes se rencontrent en effet dans les régions où la longévi.té est Ia ptus faible (régions de forêts humides). b) Facteurs extrinsèques : Les prédateurs et les parasites ont un rôIe difficile à évaluer mais apparemment réduit, soit que teur nombre soit insuffisant (exemple de o volvulus), soit qu'un équilibre s'établisse entre les populations de S. damnosum d'une part, et tes populations de parasites et de prédateurs d'âutre part (cas des parasites de populations prérmaginales et des prédateurs). Annexe III-I Page II 62. L'hommc peut intervenir en modifiant Ie btotope préimaginal, en supprimant certains gîtes ou en en créant de nouveaux (Le Berre , I972a). I1 peut aussi modifrer le biotope des tmagos : restrrction de 1'arre de dispersron des femelles par déboi- sement ou suppresston des galeries forestières, install-atron de centres urbains, etc. 63. Les fluctuatlons du niveau du cours d'eau, qui peuvent assécher ou multiplier l-es gîtes préi.magrnaux,constituent Ie facteur plincipal des varrations annuelles de popula tions de S. damnosum (Carlsson , l!)68 ) 2.2.1I.2 Principaux tvpes de vartatiotr s annuelles des populations de S. damnosum en fonction des fluctuations saisonnières des cours d'eau d'Afrique occrdentale (Fig. III-r.12) 64. Trois types principaux de variations ont été observés (Le Berre, 1966) : a) T1'1te de varr-atrons synchrones. Ce type caractérlse les grands cours d'eau cies rdgions forestières. 65. A 1'étiage de novembre à février, tes gîtes sont consti.tués par des seuils rocheux du Iit mineur. Le niveau augmente ensuite lentement et régulièrement, et atteint aux hautes eaux des valeurs consrdérables (septembre-octobre); les gîtes constitués par d'innombrables arbres et arbustes immergés sont alors très nombreux et importants. La décrue est plus rapide que la montée des eaux. 66. Les variations de densité des femelles de S. damnosum suivent Ia même courbe unimodale : moins de IOO piqtres par homme et par jour à I'étiage, plusieurs milliers aux hautes eaux. C'est sur ce type de cours d'eau que se rencontrent, aux hautes eaux, les plus fortes densités connues de femetles piqueuses. 67. Dans les régions de savane sèche, les gîtes et les femelles sont absents en saison sèche, péri.ode où les courants d'eau sont inexistants. Les populations de femelles apparaissent au début de la saison des pluies, atteignent leur maximum au plus haut niveau des eaux (quelques centaines de piqtres/to.."/.1orr) et disparaissent peu après la fin de 1'écoulement, au début de la saison sèche. 11 s'agit donc d'une variation unimodale synchrone, avec absence comptète de femelles pendant 2 à 7 mois, cette durée étant proportionnelle à f importance du cours d'eau. b) §pe de variations inverses. Ce type se rencontre en savane sur certains cours d'eau dont les gîtes n'existent qu'à l'étiage (seuils rocheux), alors qu'aux hautes eaux la rivi.ère s'étale dans une plaine d'inondation où lrabsence de courant interdit 1a formation de gîtes prérmaginaux. 68. La courbe annuelle de captures des femelles montre dans ce cas un maximum de février à 3ui11et, aux basses eaux (;usqu'à un mitlier de piqûres/homme/.1our) et un minimum d'août à janvier (Jusqu'à disparition complète des femelles). c) lype de variations brmodales. Ce type est celui de cours d'eau plus <.ru moins encarssés de régions de savane. Les gîtes préimaginaux exlstent en saison sèche, aux basses eaux (de décembre à mai), sur les seuils rocheux du lit mineur, et aux hautes Annexe I I I-1 Page 12 eaux (d'août à octobre), sur la végétation submergée du lrt moyen. Entre ces niveaux extrêmes, les variations de niveau sont trop nombreuses, trop brutales et trop impor- tantes pour que s'étabrissent des gîtes importanf,s et durables. 69' La courbe annuelle de captures des femelles piqueuses montre alors deux maxinra, l'un aux basses eaux (3usqu'à 3oo piqûres/nomme/;our), et yautre aux hautes eaux(jusqu'à 5oo pi'qûres/homme/;our) séparés par un minimum au cours duquer les captures ne révèlent pas prus de quelques dizaines de piqûresfno ^uf.1our (Hughes, r9s2).Paras ites, pat et Prédateurs d S.2.2.)-2 70. e um La liste des organismes s'attaquant aux simulies en générar et à s. damnosum en particulier, ou leur nuj-sant indirectement , a été dressée par Jenkins (1964) et complétée par de nombreuses études (crisp, 1956b; Marr, 1t)62; Batay & Grenier, ls)64; Lewis, 1965; carrsson, t96g et lt)zla; Burton & McRac, L!l?2; Gordon et ar., Ln?2; Thompson et al ., Ig72). 7r. Les prédateurs des stades préimaginaux de s. damnosum sont nomb reux, et certarns bien connus : poissons et larves d'autres insectes notamment. ceux des adultes s()nt essentiellement des oiseaux insectivores et des insectes. 72' Les larves et adultes de S. damnosum sont parasités par une grande variétd d'organismes qui affectent parfois une proportion importante de ra population drun site détermi-né : microsporidies, flagerlés, ciliés, champignons, insectes de lrordre des Hymenoptera, etc. ... Le parasitisme actuellement le plus étudié est cerui par des nématodes de ra famille des Mermithidae; un programrne de recherches est acEuellement en cours d'exécution pour déterminer les possibirités de contrôle biolo- gique de s damnosum offertes par ces parasites mais ir serait prématuré d,envisager leur emploi dans un proche avenir (Carlsson, I9?lb; Laird, Ig72). 3. DISTRIBUTION_?E S. DAI!fi\TOSUM EN AFRIQUE OCCIDENTALE, ET PARTICULIEREI!{ET*T DANSLA ZONE DU PROGRAMME 73' La biologie et 1'écologie de s. damnosum, présentées dans te chapl tre 2 du Rapport,conditionnent évrdemment la répartitron de I'espèce et res variations de cette répar titlon dans le temps et I'espace, en fonction des conditrons du milieu (climatologre, hydroLogie, topographie, végétatron). 74. Pour I'Afrique de l,Ouest, philippon et aI. (196g) ont publié une carte des zones étudiées ainsi que 1a liste des travaux s'y rapportant. un eomplément à cetteliste, pour les pays francophones , a été dressé par Le Berre en l9zo. 75. Les très nombreux travaux montrent qu,ir nry a guère de pays dtAfrique occi_dentale où l'espèce soit absente, ceci étant en relation avec ra répartition desbassins hydrographiques et les possibilités de dispersion et de migration des femelles.La limite nord absolue de répartition de l,espèce jal0nne te 1Sème pararlère. Annexe I I I-l Page 13 76. En ce qut. concerne la région du programme, les frgures III-1.L2 et III.1.13 montrent Ia répartition des gîtes larvaires de S. damnosum en fonctron des saisons. La répartitlon est maxi.mum en salson des pluies (Fig. III-1.12) et mrnrmum en saison sèche (Fig. III-1.13), seuls des cours d'eau permanents abrltant des gîtes de I'espèce durant cette saison. 77. L,es cartes de répartition onl été dressées à partrr de prospectrons rialisées par différents moyens : a) à pied, le l-ong des cours dteau de faible largeur; b) par embarcation, lorsque La largeur du lrt le permettait; c) par avion, ce type de prgspection étant très rapide mais nécessrtant une confirmation au sol (Balay, I968); d) par hélicoptère; cet aéronef, permettant à 1'entomologiste de se poser à proximité des gîtes, présente évidemment tous les avantages (raprdité, fidélité des résultats, etc. ). 78. Depuis tg7O, date de la dernière mise à;our, la prospection des cours d,eau non ou imparfaitement connus de la zone du programme a été poursuivi.e par les équipes de Ia Section Onchocercose de I'Organisation de Coordi.nation et de Coopération pour Ia Lutte contre les grandes Endémies (OCCGE) et par les équipes OMS des projets AFRO 22Ol et AFRO 2202, en employant fréquemment I'avion et lrhétrcoptère. 4. LA TRANSMISSION DE L'ONCHOCERCOSE 79. En dehors de l'homme le seul réservoir connu d'O. volvulus est le gorille, tandis que la maladie a été transmise expérimentalement au chimpanzé. Ces animaux sont suffisamment rares en Afrique tropicale pour que 1'on puisse admettre que 1'onchocercose ntest pas une zoonose. 4.I Cycle d'O. volvulus chez Ia femelle de S. damnosum 80. Ce cycle de développement a été décrit avec précision à plus:.eurs reprises depuis 1926 (Fig. rIr-1.3) (Blackrock, L926a & b; wanson & at., rg45; Lewis, 1955; Muirhead-Thomson, 1957; Duke, r962c; Laurence, 1966; Bain, 1969 a tg72). Lorsque ra femelle de S. damnosum prend un repas sanguin sur un onchocerquren, elle peut absorber des mrcrofila].res dermiques de O. volvulus. Ces microf].la].res passent dans I'estomac en même temps que le sang. 8I. Lorsque le sang arrive dans 1'estomac, i1 se forme une membrane pérrtrophique qui constitue, dès les premiers instants qui suivent re repas sanguin, un sac hermétique qui enveloppe Ie sang, s'épaissit, durcit et brunit âu cours des heures suivantes. Les microfilaires sont incapabtes de traverser cette membrane. ErIes sont donc emprisonnées et seront digérées avec le sang. Seules certalnes d,entre elles évitent 1'emprisonnement et continueront leur développement. (Lewisr lgS3; DuKe, 1962c; Annexe I I I-I Page 14 Philrppon & Baint L972; Bain & Philippon, l97O). Ces dernières traversent la paroi stomacale, passent dans la cavité générale de lrabdomen et gagnent les muscles indirects du vol, entre les frbres desquels eIles se logent. 82. Les microfilaires se transforment en "larve I", ou "stade saucisse" puis muent pour donner successivement une "larve II", ou "stade intermédiaire", et enfin la "larve III" ou "larve infectante". Cette larve infectante est très mobile et se dép1ace dans la cavité générale de tout le corps. Elle gagne de préférence la tête et les pièces buccales, d'où elle sortira activement pour pénétrer dans la blessure causée par Ia simulie lors d'un repas de sang ultérieur; elIe peut probablement survivre assez longtemps chez le vecteur. La mortalité des stades larvaires d 'O . r,ol vul us , au cours de leur développement chez S. damnosum , est relativement farble, une fois ce dernier amorcé (Duke, I962c; Philippon, 1973). 83. Le cy cle parasitaire de O. volvulus chez Ia femelle de S. damnosum dure en moyenne 7 Sours (Ie 2ème stade larvaire étant atteint Ie Sème jour et le 3ème stade Ie 6ème Jour) (Blacklock,1926a et b; Muirhead-Thomson, I957; Laurence, l966). Dans les condi.tions de température et d'hygrométrie très favorables, la durée de ce cycle peut être réduite à 6 Sours; elIe peut être aussi considérablement augmentée par I'abaissement de la température (moins de 15"C) 9t portée à une drzaine de jours comme cela se produit en Afrique occidentale en saison sèche froide dans les régions de savanes septentrionales. Une température encore inférieure peut supprimer toute possibilité de développement du parasite chez Ie vecteur, ainsi qu'iI apparaît dans certaines régrons septentrionales, en particulier dans la vallée du Ni1, au nord de Khartoum (Beiram & Gassoumai comm. pers., 1972; Le Berre, I972b). 4.2 Notion d'âge épidémiotogiquement dangereux 84. L'âge épidémiologiquement dangereux est l'âge auquet le vecteur peut retrans- mettre Ia maladie pour la première fois, s'il s'est rnfesté au cours de son premier repas sanguin. Chez une femelle de S. damnosum qui s'est lnfestée lors de son premier repas sanguin, le second repas aura lieu 3 à 4 jours plus tard (cf. para.2.r.?); les larves de O. volvulus sont alors à leur premier ou second stade, c'est-à-dire incapables d'être retransmises; la femelte qui srest infestée au cours de son premier repas ne pourra donc retransmettre les larves infectantes de O. volvulus qu'à son troisième repas, c'est-à-dire au 8-1Oème jour de sa vie. 85. Sauf exception encore hypothétique, le cycle parasitaire de O. volvulus ne peut donc s'effectuer complètement entre deux repas successifs de la femelle de S. damnosum , et la transmission ne peut avoir lieu au cours du repas sanguin qui suit Ie repas infestant. Annexe III-l Page 15 4.3 Caractérrstiques de la transmisston de O. volvulus par S. damnosum 4.3. I Types de transmission 86. Deux types maJeurs de transmisst.on d'O. volvulus par les membres du complexe S. damnosum sont actuellement connus et ont été étudlés en Afrique de I'ouest et en Afrique centrale (Duke, t966, 1967b & I968b; Duke & al., I966; Philippon, 1973). Une étude réalisee par Roméo de Léon & Duke (f966) et par Duke & af. (196?) a également permis de précrser les relations parasite-t'ecteur entre une souche d'o. r.olvulus du Guatemala et la temelle de S. damnosum de forêt et de savane camerounaise. g7. L'ensemble des expérimentations portant sur Ies possibilités de transmission pet.met de conclure à L'existence de complexes parasite-vecteur généralement local-rsés en des zones biogéographiques distinctes (Duke, 1968a & 1968c' Phrlipponr 19?3). Ces études se poursur.vent actuellement- 4.3.2 Réduction du nombre de parasites au cours du cycle de transmission gg. Comme dans l-e cas de Ia maJorité des transmissions de filaires par des insectes vecteurs, le passage de O. volvulus chez la femelle de S. damnosum a un effet réducteur sur Le nombre de parasrtes (Duke , 1962c; Barn, 1971; Phrlrppon & Barn, Ilr72). 89. Alors qu'une femelle de S. damnosum est capable d'i.ngérer plusieurs centaines de mrcrofi.Iaires (maximum d'un millier) au cours d'un seul repas sanguin, Ie nombre moven de larves lnfectantes de O. volvulus par femelle infestante est de 2 en savane et de 5 en forêt (les nombres extrêmes dépassent rarement lO et 2O). 11 n'existe pas de relation directe entre le nombre de microfilaires ingérées et Ie nombre de larves rnfectantes parvenues en fin de cycle. Pour des repas pris simulta- nément sur un même onchocerquien, le nombre de microfilaires rngérées est extrêmement varrable d'une femelle de S. damnosum à I'autre sans que I'influence d'un facteur condi- tlonnant ces variatr.ons pulsse être dégagée (âge des femelles, lieu de piqûre, durée du repas sanguin, heure de la 3ournée); iI existe toujours dans un groupe de femelles gorgées sur onchocerqulen une petite proportion de S. damnosum qui ne prennent pas de microfilaires. Enfin, si toute une population de femelles est gorgée sur un onchocer- qulen, 40 à 50 % seulement de femelles se révèlent infestantes au ?ème jour de leur survie, à l'rssue du cycle parasitaire (Duke, I962c, I973; Laurence, 1966; Garms & Weyer, 1968; Lamontellerie, 1965; Phillppon, 1968; Philippon & Bain, 1-972). 4.3.3 Facteurs Iim].tant I'intensité de la transmlssion de l'onchocercose 4.3.3.1 Chez Ia femelte de S. damnosum 90. Outre les facteurs limitants déjà signalés tors de la description de la brologie du vecteur et du cycle de développement du parasite chez Ie vecteur (membrane péritrophique, mortalité de larves, etc.) it faut noter I'existence de trois autres phénomènes réduisant I'intensité de la transmission. Annexe III-1 Page 16 gt. La femelle de S. damnosum effectuant des repas de;us sucré, iI est posslble d'envisager une perte des larves lnfectantes lors de ces repas. Ce facteur Joue peut- être un rôle non négligeable dans les cas de fortes charges en parasltes (cas de certains foyers forestiers) (ltlanson & Henrard, 1945; Duke,1962c; Le Berre, f966). 92. 11 vient par ailleurs d'être montré que 80 % seulement des larves infectantes hébergées pa r la femelle de S. damnosum étaient transmises lors du repas de sanB (Duke, 19?3; PhiliPPon, 1973) 93 Les femelles parasitées par O. volvulus, au moins dans certaines régions, ont une mortalité supérieure à celle des femeltes non rnfectées, ainsi que Ie montre la comparaison des courbes de survie de femelles d'un même lot gorgées sur individu sain et sur onchocerquien (Wanson & al.,1945; Duke, 1966). Cette mortalité affecte essentiellement, en début de cycIe, les femelles très fortement parasitées chez lesquelles Ie passage des mrcrofrlar.res dans la cavité générale est massi.f. 4 .3 .3 .2 Chez I'homme 94. LeS larves infeCtantes de O. volvulus transmises à l'homme sont des larves sexuées dont Itévolution ultérieure donnera soit des filaires mâles soit des filaires femelles. Pour que le cycle puisse se poursuivre chez 1'homme, iI faut qu'il y ait rencontre entre deux filaires de sexe opposé. Les chances de rencontre sont certainement faibles, étant donné Ie petit nombre de larves inoculé à chaque piqûre. gS. Les chances sont d'autant plus minrmes que le nombre de piqûres infestantes est faible. La durée de Itexposition à la transmission intervient sans doute pour beaucoup car, pour Ie même nombre de larves transmises, les chances de rencontre' entre detrx filaires adultes de sexe opposé sont plus grandes si Ia transmission est concentrée sur une courte période que si elIe s'étale sur une longue durée. 96. Le contact des populations humaines avec les popul ations de S. damnosum vectrices de O. volvulus est donc un facteur essentiel. Ce contact dépend de la biologie du vecteur et du comportement humain: mode de vie, d'habitatr habitudes vestimentaires, activités journalières et saisonnières des deux sexes et des différents groupes d'âge' etc. 4,4 lnfection naturelle des populations de S. damnosum par vqlvulus 97. Dans les conditions naturelles, la proportion de femelles infectées par O. volvulus est fonction directe de I'âge physiologique des femellesr puisque les nutlipares ne peuvent évidemment pas être infectées. gg. II est bon de distinguer les femelles infectées, c'est-à-dire renfermant des larves de O. volvulus immatures, donc non transmissibles et les femelles infectantes, c'est-à-dire ren fermant des larves infectantes (stade III) de O. volvulus Toutes tes femelles peuvent théoriquement être infectées, alors que seules les Annexe I I I-l Page 17 femelles pares âgées d'au moins 8 à 10 jours (venant donc prendre leur 3ème repas sanguin ou un repas ultérieur) peuvent être rnfectantes. gg. L'infection naturelle, et plus particulièrement f infectrvrté, suit les variations de I'âge physiologieue; elle est plus élevée en savane qu'en forêt (âge moyen plus grand), plus faible loin des gîtes (les populations drspersives étant essentiellement constituées de nullipares), plus élevée Ie matin et à la mi-;ournée (les pares piquent en plus grande abondance à ces périodes). Efle est aussr lrée à Ia présence de populations humaines infectées (Wanson & al., 1945; Crosskey, I954a & I95?a; Lamontellerie, 1965; Garms & Weyer, 1968; Philippon, I968; PhilIppon & Séchanr 1969; Duke, 1968c; Duke & Moorer 1968). IoO. Du fait de tous les facteurs limitants énumérés précédemment, liinfectivi.té naturelle des populations de femelles est généralement faible. Elle est le plus élevée en savane, près des gîtes, où elle atteint en moyenne 3 à 5 % de Ia totalité des populations et 6 à fO % de ta population des pares. Le maximum théorrque de 25 % des femelles infectantes parmi les pares peut être exceptionnellement atteint lorsque toutes les femelles se sont gorgées sur onchocerquiens (PhrIrppon, lg?3). 5. CONCLUS IONS 1O1. Les connaissances déjà acquises sur la biotogie de S. damnosum et la transmission de I'onchocercose humaine dans Ia zone du programme en particulier, et en Afrique occidentale en général, ont permis de mener à bien plusreurs campagnes de lutte contre Ie vecteur et permettent d'organiser Ie Programme de Lutte contre I,Onchocercose dans la région du bassin de ra volta sur des bases scientifiques solrdes. lo2. Certalns sujets, énumérés au fil du présent document, méritent cependant des études complémentaires, notamment dans Ie domarne du complexe S. damnosum. Les lieux de repos des adultes de S. damnosum sont également insuffisamment connus. L'inclusion de telles études dans le programme permettrait de lutter plus efficacement et plus économiquement contre I,onchocercose. 6. 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\ )_v. .T -À- 4^n { o E2 <ô z2aô o j J \----.-.-.--.-..' _/\ \ I ! t i i i i I i6 <H d< -_23<'a 3-t =lrôlÉ21 r-lo<loô -t6l =lEqÜ -l- =1 =lg t 3: pË -o =a ag -Ê!;= z ëË zt- !!Ë àz != EÈ \-.-_2.-_ l i--lr I, I o<æq 4< '.: àÿ ': I t. /'l -_:[ --,o { g ---J O ,n <X LP 4I -.\ r:l ._., q, \,,' \ ÿr'\-r' -il ll ,ocl;':;t. '". "\ I i rt a Ia -d l ( )'r a *24 tro< gt 6àa6ro<*ù\r!,-)I i I I I I /i ,l .! ?l o i a 0 o t O '. " I ( ) I l(JTI ll-)' ) \ I jt I I .1 ( ,tt- t1;: tt) .l .1) a \ t___ TYPlCAL LARVAL BREEDING -PLAcEs 0r stmutluM DA ( photographs onchocerciasis Section, OCCGE, Bouaké ) GTIES LARVAIRES TYPIOUES DE SIMULIUM DAMNOSUIII ( photographies Section Onchocercose OCCGE, Bouaké ) FIGUÎE: lll -1.2 §§r t-" t ..- . - t.à- .j --)-' (v) lrl cÉ,f(9 ôl -lol z" ol ôl z u,t =UJIL TLo lll UJo UJo LU() (J u.l ozô UJ lrJl! ooI an UJ =t) UJo an UJ UJE u,l!r- 1r, UJ OE è Iz .1, f,o zI È cÊo ar> oo o UJoo = lrJ a (J z LU =èo UJ UJo oz i(9 z ô UI UJ u. ooè ;lu =UJl! =lJI =l =l .ôl LLo =an z, () lrJ =(9 z 6 LU url! ôoo Êo () cÉ, UJoo ozo tÀo =3 v)oz = o = = Dl = .t1 =ar)Dl oi >l = =l.J)1o zt =i<lô =l =rJi = an UJ o a,n. DI =ir Ot > C)t cÊ, UJ(J 0)o= zË or3 >É ; (! 0) .-C. :1.d) ?a go thE0)o =s6 c=(§ o:" >i 0) 'Ë. èLO EE(Eb ,rê '= o) 3E *Ë '-È;orôÈ 0ir!6 -= '7o E,-ç (!0) OE o(o 0) o xo Ap o_-. r(! 'E o_Ooè0) (o0) (E(o ;Eoo oo EE oo>o= ô1 t!) E() -p -8.= G.- ()0) o= .è6 0)a -(J cÀe aY §o \ EE =f,O(J o0) zIaa = (n z É. F =c) BE, -oo(,(6 tsol,O- o o)a9 )3 o(/) o(!(!o o@ oo -ii -- >Ë .i= 66YY -_oo ==tt (!(E (o0) oo(o(!çF o.0) oo .9.9 EE (, z ô UJ uJII)o o o- =0) \ \ c! o0) oro(E(§ oa 0)- c! P E L ,2t"((o GP -O z.=(,0) o> .=.D ! 1 §lMULlUill DAMNOST M EGG MASSES ( photograph Onchocerciasis Section, OCCGE, Bouaké ) i,IASSES D'OEUFS tE SIMULIUM DAMtrcSUill ( photognphie Seaion Onchocercose, OCCGE, Bouaké ) FIGUBE: lll -1.f ',,1'. ü ,, t.. -i fl SlltilULlUM DAMÂOSUM LARVÆ ( photograph Orrctrocerciasis Section, OCCGE, Bouaké ) LAfiî/ES DE SIMULIUM DAMtm§Um ( photographie Section Onchocercose, OCCGE, Bouaké ) SIMULIUM DAMItIOSUIU PUPAE ( photograph Onchocerciasis Section, OCCGE, Bornké ) NY[fruS DE §lMUllU]Ul IAUNQ§UU ( photognphie Section Onchocercose, OCCGE, Bouaké ] FIGURE:lll-1.5 & 6 t -r {d}" \.*§ f" 't
-0mm -1mm -2mm -3mm .: UNFED ANDBLOOD-FED SIMULIUM DAMNOSUiII FEMALES (scale in mm ) (photograph, M. D. Connor, AFIP, lïashington, DC ) FEMELLES DE SIMULIUM DAMNOSUM A JEUN ET GORGEE ( echelle en mm ) ( photographie, M. D. Connor, AFIP, Washington, DC ) FIGURE lll -1.7 - ..i1* ;, î:î,r,§ *.. j} , r''i ,riirst,f nq&§ r ,-4mm - ,']irlit ': :i&:ti:: As ANNAV NEzoUG NEANNORTHHE THEOFTNDAItil NOSM FETIIALESUMOF UL UBIT CYNG CLE srM EENNEANEv NG ULADE SAAD LENSUMDEDES FEMELLES slûruL!utu DAillNosD AGRESSIVITECYCLE FIGURE:lll'1.8 .to û30 0) = .§ zs o E 0)f- 20 - 99 ê v-z' :,t0JÇ20atO6 Ër15 o= .=ô *"310 o: -o -oeÉ. zz 5 100Dry season Sar son sèchl Rainy season Saison des Pluies 80 60 40 ')('l 16 lr t! ,agloltl?llla15 16 t' lt 19, a 9 lo lr 12 ll 1' ls NORD (t) UI CE)0 0)r o) oô =c)OU -) <o9 oJ =qt<a U'T3r oo oô(Do xB iiooo) oiUN v.,E3 OJ- !^ -,e(J -ccO os «, o)6cr -=l c(,l -olth I'0)hr§l FI ohl -l-Lt -(/)l Èr ?là El o;(ol 6Tl .El (1) -l o) =l hF,(lJ 6l .soJ o! >.0) (l)'C) o) o) ooJJ o o a a o a o a a a o NAooad uotsstrusueil ep altltqlssod ,ôues ap sedât auJQ? uorssrursuerl lo Âlrlrqrssod ';eau . poolq ql, uorsstursuerl ap gltltqtssod a/Qt te 6ues ap seder êuet uorsstuJsueJl 1o Â1r;rqrssod lsI pue leeu - poolq plÊ o ar^rns âp xnel aler le^r^rns 6ues ap sedar euez leaur poolq puz q. o ! o.r .3 FË .,H f;'Ë Es §î6o =E.h= =\ - G 9'G EB 5to;= Ë Ë :€ Ë: -'o !r -;,à3:: Æ3 6ues ap sedar atal leeu - poolq lst (â lrJ =o ËgEd<o . t4J arl .t, uJ u,t!=z âR frfr, É=ï6âz(JE 9u,3ôOF(JF lll .r, 29 3z -* 5=t ' artl L2l F= z<, -ô,B=r <= -= uËr =talJt rr.t .rrl ^, 2lE :Èl Jlldsl =Ei u.rfi Éur flü < =lô =aiË Ë o<() urts9 =EEÈ Ëg s Ésit =JOOut = (Jô RAINY SEASON SAISON DES PLUIES DRY SEASON SAISON SECHEI i o .C L) .q) <J)(o-. >1' U)è C U')§0, 6! êà \J.O)r an= cL99o LC v6 o.n -C6 c .lg -c. _ zz 0. o,= :fCIu =0) CÉr scHEtUlATtc DtspERStoN oF stMULtutur DAMNoSU!4 FEiTIALES FROtil THEIR LARVAL BREEDING PLACES lN THE THREE MAIN ECOLOGICAL ZONES OF WEST AFRICA DURING THE DRY AND THE RAINT SEASONS REPRESENTATION SCHEIIiIATIOUE DE LA DISPERSION DES FEfUIELtfS DE §IUUL!UIIII DAIUNOSUIII DEPUIS LEURS GITES LARVAIRESDANS LES TRO!S PRINCIPALES ZONES ECOLOGIOUES D'AFRIOUE OCC!DENTALE, PENDANT LA SAISON DES PLUIES ET LA SAISON SECHE v vl lI lv 3t ,t',ii u <=J<ô-> ei Aa uJ t!lJ, tsË(9 FIGURE : lll -1.10 rl] ItrJ eÊ (9 lr zz .t uJzz UI ÀI =J<9 .t, .t) uJ a !g - <=l- 6) -,rzfri .t =Hü §;q EOdaz e;ââ Hr a/.l .n e HâgE J d,II L <ùJ(-' e3ËHaz *zJ__^ =ÉEEË+-<8 _r-<z E?=Ig 8È9d{ô=r>ÉsX; u..t + -.4-t! .- =i= =r(9 D ( EiÉ=iÉàl"l,uuEi<-o ciiS a r =IQfrEJ:-J= -ïlæ J L) 3iËËe -l-.. 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Vaflatron synchrone B lnverse vanatron B, Varratron rnverse C, Ermodal vanatron C Vaflatron brmodale Hortzontal lrnes show the wrdth of the rrver durrng the dry and the rarnv season respectrvely, whrle the black areâs on the left represent schematrcally the seasonal vaflatrons of the vector abundance accordrng to the water level. Les lrgnes horrzontales Indrquent la largeur de la rrvrère pendant respectrvement la sarson sèche et la sarson des plures tandrs que les zones norres sur la gauche représentent schéma trquement les vaflatrons sarsonntères de l'abondance du vecteur en fonctron du nlveau de l eau üAtN ryPES OF SEASOiIAT VARTAITONS OF SIUUUUm OAmilOSUil ABUI{OANCE tw rrs BREEOTNG PTACES OF THE VOTTA f,IVER EASIIII ARTA PRINCIPAUT TYPES DE VARIATIOI{S SAISONNIERES DE T'ABOtIIOAIUCE OE SIMUUUI OATI{OSUI OAt{S SES GITES LARVAIRES OE LA REGIOITT DU EASSII{ DE TA VOTTA FIGUîE: lll - 1. 14 a I