Rendement parasitaire chez les vecteurs de filarioses

FILARIOSE Rendement parasitaire chez les vecteurs de filarioses G. PICHON,1 G. PERRAULT2 & J. LAIGRET3 Le rendement parasitaire (c'est-a'-dire la proportion des microfilaires inge're'es qui parviennent au stade infectant, le principal # barrage) >tant gMne'ralement situe' au niveau de la traverse'e de la paroi stomacale du vecteur) varie en fonction du nombre de micro- filaires inge're'es, suivant deux types: limitation chez Aedes, Culex et simulies, facilitation chez les anopheles (Bain, 1971; Brengues & Bain, 1972). Une formule mathedmatique permet de relier une souche de parasite a' une souche de vecteur & I'aide de deux parame'tres. La pre'sentation en annexe d'un modele mathedmatique thedorique illustre comment les phe'nomenes de limitation et de facilitation permettent de rendre compte des particularite's edpideimiologiques de lafilariose de Bancroft en Polyne'sie et en Afrique occidentale. Lespers- pectives de lutte sont discute'es en fonction du typefondamentalement diffirent de re'gulation chez les populations naturelles de parasites. DESCRIPTION QUALITATIVE ET QUANTITATIVE DE LA RtDUCTION PARASITAIRE Analyse qualitative Au cours du cycle biologique des Filariidae, il est bien connu qu'il n'y a pas multiplication parasitaire chez l'h6te vecteur. On constate au contraire, chez un hote interm6diaire donn6, qu'il y a toujours moins de larves infectantes que de microfilaires ingerees: cette diminution du nombre de parasites au cours de leur vie chez le vecteur est appel6e reduction parasitaire, et le rapport entre le nombre de larves infectantes et le nombre de microfilaires inger6es est appele rendement parasitaire. Differents auteurs (1, 2) ont remarque que ce rendement parasitaire n'est pas constant pour un couple vecteur-parasite donne, mais qu'il depend du nombre de microfilaires ingerees: lorsque celui-ci augmente, il n'y a pas augmentation proportionnelle du nombre resultant de larves infectantes. La ( pro- babilite de reussite * des microfilaires n'est pas cons- tante, mais depend de leur densite dans le repas de sang. 1 Chercheur de l'Office de la Recherche scientifique et technique Outre-Mer (ORSTOM), Chef de la section d'Entomologie m6dicale, Institut de Recherches m6dicales Louis Malard6 (IRMLM), B. P. No 30, Papeete, Tahiti. 'Directeur du Laboratoire de Radiobiologie, Hopital Jean-Prince, Tahiti. 'Directeur de 1'IRMLM, Chef de la section Filariose de l'IRMLM, Papeete, Tahiti. Utilisant des Culicidae ou des Simuliidae, Bren- gues & Bain (3) et Philippon & Bain (4) ont montre que la reduction parasitaire semble principalement se produire au niveau de la traversee de la paroi stomacale. Bain (5) resume ces observations qui mettent en evidence deux types de reduction parasi- taire: a) dans la plupart des cas (Aedes, Culex et Simu- lium), il y a ((limitation >: la probabilite de succes des microfilaires, ou rendement parasitaire, diminue lorsque leur nombre augmente; b) par contre, chez le couple Anopheles gambiae Al Wuchereria bancrofti, le rendement parasitaire augmente lorsque le nombre de microfilaires ingerees augmente: il y a ( facilitation *. Analyse quantitative A l'aide des donnees publiees par ces auteurs, Pichon (6, 7) a recherche une relation mathematique entre: x le nombre moyen de microfilaires ingerees, et t le nombre moyen de microfilaires reussissant 'a traverser la paroi stomacale, ou y le nombre moyen de larves infectantes chez les vecteurs ayant ingere x microfilaires. Pour tous les couples vecteur-parasite etudies, l'inverse de la probabilite de survie t/x ou y/x semble varier lineairement avec x. Cela signifie que la relation entre t et x, ou entre y et x, peut etre 3297 - 517 BULL. ORGAN. MOND. SANTE, 1974,51 518 G. PICHON ET AL. /- Egatite = x Facilitatior E HI J o2 H< 5 - Proportio/naht6 t= Jx 04- E.2 3 faciHitation et del oLimitation t = JHx J~~~~~~~~~~~~~~~HJ 1 2 3 4 5 6 xdn microfilaires i ngerees Fig. 1. Courbes repr6sentatives des ph6nom6nes de facilitation et de limitation. represente'e par une hyperbole, edquilat'ere (fig. 1), dont la formule ge'nerale est: y (ou t) JHx/(Jx+H) Dans cette formule J et H sont deux constantes caracte'ristiques du couple vecteur-parasite, inde'pen- dantes du nombre de microfilaires inge'rees: J est la probabilite' de re'ussite des microfilaires, quand leur nombre tend vers zero; on a donc O .J <1. H est un nombre algebrique, dont le signe depend du type de reduction parasitaire. a) Lorsque H est positif, il y a limitation. L'hy- perbole representative a sa concavite tournee vers le bas, et admet une asymptote horizontale d'ordon- nee H. La valeur H represente donc le nombre maximal de parasites qu'un vecteur puisse heberger ou transmettre, quel que soit le nombre de microfi- laires ingerees. Pour tous les couples concernant des moustiques (a l'exception des anopheles), la probabilite de reus- site a l'origine semble etre maximale (J = 1) et on obtient une famille d'hyperboles equilateres tan- gentes a la premiere bissectrice, dont la formule generale est plus simple: y (ou t) = Hx/(H+x) Pour Simulium damnosum/Onchocerca volvulus, la valeur de J est nettement inferieure a 1. b) Lorsque H est negatif, il y a facilitation. L'hy- perbole representative n'est pas tangente 'a la pre- miere bissectrice, et sa concavite est tournee vers le haut. La formule n'est alors valable que jusqu'a ce que y (ou t) egale x, ce qui se produit theoriquement pour: XM = (J-1)(H/J) Discussion Divers auteurs, dont Kartman (8) et Wharton (9), ont cherche 'a definir des indices permettant de mesurer le degre de compatibilite reciproque vec- teur-parasite. Mais, 'a cause de la non-proportionna- lite de la reduction parasitaire, les indices obtenus n'etaient comparables que pour un nombre donne de microfilaires ingerees, parametre difficile 'a contr6ler. L'emploi de cette formule permet, au moins theori- quement, d'evaluer les deux parametres J et H 'a partir d'une seule serie de mesures, quel que soit le nombre moyen de microfilaires ingerees (tableau 1). La formule propose'e est 'a visee purement descrip- tive. II est possible que des donnees plus precises conduisent 'a adopter une equation generale de la forme: y (ou t) = H(1- e(J/H)X) oiu J et H conservent la meme signification. En effet, la courbe representative d'une telle fonc- tion ressemble 'a une hyperbole, mais cette equation se pr'terait mieux a une interpretation theorique, indiquant que la <(permeabilite # stomacale varie lineairement avec le nombre de microfilaires passees dans 1'hebmocele, car on aurait: dt/dx = J[1-(t/H)] Nos premiers resultats (tableau 1) indiquent qu'il n'y a pas relation entre la taille de la constante de receptivite H et le r6le joue dans les conditions natu- relles par les divers couples experimentaux vecteur- parasite etudies. Avant tout, H est un parametre physiologique; une compatibilite physiologique ne semble pas obligatoirement s'accompagner d'une compatibilite ecologique. INFLUENCE SUR LA REGULATION DES POPULATIONS DE W. BANCROFTI Rendement parasitaire chez l'homme D'apres les estimations de Hairston & de Meillon (10) et de Gubler & Bhattacharya,a le nombre de vers parvenant 'a maturite semble etre considerable- ment plus faible que le nombre de larves infectantes reques, puisqu'il faudrait plusieurs milliers de larves infectantes pour obtenir un ver fecond; et on peut considerer qu'il y a pratiquement proportionnalite entre le nombre de larves injectees et le nombre de vers adultes. a Gubler, D. J. & Bhattacharya, N. C. (1973) A quantita- tive approach to the study of bancroftian filariasis. Document non publiM WHO/FIL/74.129-WHO/VBC/74.492. RENDEMENT PARASITAIRE CHEZ LES VECTEURS DE FILARIOSES Tableau 1. Parametres de r6duction parasitaire pour parasite a b differents couples vecteur- Vecteur Parasite R6gion y ou t J H Source Aedes Wuchereria Tahiti y 1 20 Rosen, 1955 polynesiensis c bancrofti Aedes aegypti Wuchereria Haute-Volta t 1 10 Brengues & Bain, bancrofti 1972 Aedes aegypti Setaria Haute-Volta t 1 3,5 Brengues & Bain, labiatopapillosa 1972 Culex pipiens Wuchereria Tahiti y 1 0.3 Rosen, 1955 fatigans bancrofti Culex pipiens Wuchereria Tanzanie y 1 8,7 Jordan & Goatly, fatigans c bancrofti 1962 Simulium Onchocerca Haute-Volta t 0,3 2,3 Philippon & Bain, damnosum c volvulus 1972 Anopheles Wuchereria Haute-Volta t 0,17 -18 Brengues & Bain, gambiae A c bancrofti 1972 a Formule: y (ou t) = JHx/(Jx + H) b Calcul de J et H pour un couple vecteur-parasite: sur des axes orthonorm6s, on porte les points de coordonn6es de la fagon suivante: Abcisse: nombre moyen x (observA ou estimr) de microfilaires ing6r6es dans des intervalles r6guliers si possible (1 A 5, 6 A 10, etc., microfilaires ing6r6es). Ordonnde: inverse 1IR du rendement parasitaire correspondant, c'est-3-dire rapport du nombre moyen x de microfilaires ing6r6es au nombre moyen de microfilaires transform6es t (microfilaires ayant franchi la paroi stomacale) ou y (larves infectantes par moustique survivant jusqu'3 leur apparition). Lorsque ces points paraissent lin6airement r6partis, I'approximation hyperbolique est justifi6e, et les para- mbtres J et H de l'hyperbole sont les inverses des parambtres de la droite ajust6e, graphiquement ou par la m6thode des moindres carr6s: l'ordonn6e A l'origine de la droite ajust6e est I /IJ, et son coefficient angu- laire est 1 /H. c Couples vecteur-parasite efficaces dans les conditions naturelles. D'autre part, pour Hairston & Jachowski (11), la production de microfilaires semble &tre proportion- nelle au nombre de vers feconds, du moins pour les densites analysables (environ 350 microfilaires par 20 mm3), rarement depassees dans les conditions naturelles. Contrairement a ce qui se passe chez l'hote culici- dien otu il n'y a pas proportionnalite entre le nombre de parasites entres et sortis, il semble qu'il y ait chez l'hote humain proportionnalite entre l'injection de larves infectantes et la densite microfilarienne resul- tante: le rendement parasitaire ne depend pas du nombre de larves injectees. Par contre, le rendement parasitaire varie proba- blement d'un sujet i l'autre pour une meme < quan- tite d'infection *, ce qui suggere l'intervention de processus immunitaires ou hormonaux [c. en par- ticulier les travaux de Brengues & Gidel (12) et de Gidel & Brengues (13)]. Par exemple, il semble que les etrangers aux zones d'endemie ou leurs descen- dants montrent davantage de signes cliniques et soient d'un plus mauvais rendement parasitaire que les indigenes (Brengues, communication personnelle; 14). Mais chez un individu donne, le rendement parasitaire semble etre independant de l'intensite de l'infection, du moins pour les niveaux de charge parasitaire observes dans les conditions naturelles. Ceci parait confirme par l'analyse des courbes de prevalence, qui augmente en fonction de l'age lorsque l'indice microfilarien est eleve (15). Par une approche mathematique de ce phenomene, Perrault (communication personnelle) conclut que les meca- nismes d'ordre immunitaire ne paraissent pas sus- ceptibles d'entrainer une regulation de la population parasitaire, c'est-'a-dire de modifier en fonction du nombre total de parasites le nombre de ceux qui sont disponibles 'a la transmission. Donc, en accord avec Macdonald (16), il semble que les processus immuni- taires, en ce qui concerne la regulation chez l'homme des populations de parasites metazoaires, n'aient pas l'importance primordiale qu'ils occupent pour les virus, bacteries et rickettsies. 519 G. PICHON ET AL. Limitation x -microfilaires inger6es Facilitation Fig. 2. Influence th6orique de la mortalit6 vectorielle due au parasitisme (B) sur la production de larves infec- tantes, en supposant la mortalit6 proportionnelle au nombre de microfilaires ayant franchi la paroi stoma- cale, en cas de limitation ou de facilitation. A = absence de mortalit6 vectorielle due au parasitisme. Hypothe'se sur la regulation des populations de W. bancrofti Si on elimine un processus immunologique chez l'h6te vertebre, il faut, pour expliquer qu'une popu- lation de filaires n'augmente pas indefiniment, envi- sager qu'il se produit ailleurs un gaspillage du potentiel reproductif. II importe de connaitre quels sont les facteurs limitants et 'a quel niveau ils inter- viennent. En effet, toute tentative de lutte devrait tendre a renforcer, plutot qu'i affaiblir, ces efficaces facteurs limitants naturels (19). De nombreuses donnees numeriques faisant encore defaut, il n'est pas possible pour le moment de produire un modele mathematique quantitatif, donc predictif, qui permettrait de determiner un << niveau critique ) exprime soit en nombre de piquires de moustique par homme et par jour, soit en densites permises de microfilaires chez les individus. Beye & Gurian (17) et Macdonald (16) ont dej'a tente diverses approches. A cause de la complexite et du nombre des facteurs qui paraissent intervenir dans la transmis- sion de la filariose (18), la construction d'un tel modele paralt illusoire. Cependant, sans nier l'im- portance que peuvent jouer dans certaines condi- tions les nombreux facteurs enumeres par Brengues, il nous parait interessant de rechercher lesquels peuvent avoir une action predominante et per- mettent d'expliquer les particularites 6pidemiolo- giques majeures de la filariose de Bancroft. Si la regulation des populations de parasites n'in- tervient pas chez 1'hote humain, elle doit necessaire- ment avoir lieu chez le vecteur. Effectivement, en Afrique de l'Ouest, oiu la transmission est due a An. gambiae, comme en Polynesie, oit elle est imputable a Ae. polynesiensis, on observe rarement plus d'une ou deux larves infectantes chez un vecteur, quel que soit le niveau de l'endemie. Cependant, nous avons vu que le rendement para- sitaire chez ces deux categories de vecteurs est fondamentalement different, puisqu'il est croissant (facilitation) chez les anoph6les, alors qu'il est decroissant (limitation) chez les Aedes. Le faible nombre de parasites que l'on observe dans les deux cas dans la nature doit donc reposer sur deux mecanismes differents: la mortalite des individus hyperparasites chez les anopheles, et la limitation qui evite l'hyperparasitisme chez les Aedes. Par # para- sites *, il faudrait donc entendre les microfilaires ingerees qui ont reussi 'a franchir la paroi stomacale. La figure 2 represente les rendements parasitaires globaux obtenus chez deux vecteurs theoriques sui- vant qu'il y a limitation ou facilitation, en supposant une mortalite vectorielle egale dans les deux cas, mais proportionnelle au nombre de microfilaires qui franchissent la paroi stomacale. Un modele mathematique theorique est presente en annexe, cherchant comment evoluerait la popula- tion de parasites chez un individu isole environn6 d'une population stable de vecteurs, suivant qu'ils sont le siege d'un phenomene de facilitation ou de limitation. II est clair qu'un systeme aussi simplifie ne pretend pas representer ce qui se passe reellement, mais simplement illustrer d'une maniere plus imagee le r^le fondamentalement different joue par les ph'no- menes de limitation et de facilitation. Discussion L'hypothese de deux mecanismes de regulation differents intervenant respectivement en Afrique occidentale et en Polynesie nous parait constituer 520 RENDEMENT PARASITAIRE CHEZ LES VECTEURS DE FILARIOSES 521 une illustration de la theorie generale presentee par Bradley (19) sur la regulation des populations de parasites. Cet auteur distingue trois types de regula- tion, classes par ordre d'efficacite croissante pour le maintien de la population de parasites: Type I: populations determinees par la transmis- sion, affectee par de nombreux facteurs de l'environ- nement, extrinseques et independants des parasites, tandis que les deux types suivants dependent de leur densite. Type II: regulation par la population d'hotes. C'est le cas lorsqu'une reponse immunitaire, ou la mortalite des hotes, va reduire le nombre des para- sites, et donc reduire ceux qui sont disponibles pour la transmission. Type III: regulation par les hotes individuels. C'est le mecanisme le plus efficace, qui combine une transmission hautement efficace a un phenomene de * premunition ) ou un mecanisme similaire de limita- tion chez chaque hote. Dans le cadre de notre hypothese, ce sont les vecteurs ou hotes intermediaires, et non les hotes vertebres, qui semblent jouer un role preponderant dans la regulation des populations de W. bancrofti. Si tel est le cas, une transmission du type anophele equivaudrait it une regulation du type II, tandis qu'une transmission du type Aedes equivaudrait aL une regulation du type III. Dans le cas d'une regulation de type II, les moustiques hautement infectes seront tues. Dans le cas d'une regulation de type III, les moustiques ne pourront se surinfecter grace au phenomene de limi- tation qui equivaut 'a un mecanisme de premunition. Une verification pour determiner le type de regula- tion consiste "a etudier la nature de l'ende&micite, car une regulation de type II est un mecanisme qui depend fortement de la taille de la population d'h6tes (dans notre cas, il s'agit de vecteurs) et des extinctions localisees peuvent alors se produire. En effet, ((a true endemic parasitic infection is one present rather uniformly in a host population and this suggests that transmission is well assured * a (19). En ce domaine, la situation epidemiologique suivant le type de transmission est des plus evoca- trices: en Afrique de l'Ouest (filariose transmise par Anopheles), la distribution de la filariose est extreme- ment discontinue, meme dans des conditions appa- a Traduction: * Pour qu'une infection parasitaire soit r6ellement end6mique, elle doit etre pr6sente de faqon assez uniforme dans la population d'h6tes et ceci suggere une transmission bien assur6e *. remment homogenes (20, 21), tandis qu'en Polynesie (filariose transmise par Aedes), la distribution est hautement homogene; il y a filariose partout oiu le vecteur existe, en d6pit de nombreuses causes d'heterogeneit6: faible puissance de vol des vec- teurs, conditions climatiques et de peuplement tres variables, et situation insulaire qui limite les echanges. II serait interessant de voir si le pheno- mene de facilitation n'est pas une caracteristique generique: en effet, en Melanesie, o'u la filariose est transmise par An. farauti, on observe, comme en Afrique de l'Ouest, une distribution hautement foca- lisee, meme a l'interieur d'une meme ile (Webber; a Ratard, communication personnelle, 1974). II semble donc que le mode de reduction parasi- taire rende compte de maniere satisfaisante des particularites epidemiologiques majeures observees pour la filariose de Bancroft. CONCLUSION: PERSPECTIVES DANS LA LUTTE ANTIFILARIENNE Le mecanisme de facilitation parait constituer un facteur favorable au controle de la filariose dans les zones ofu cette maladie est transmise par les ano- pheles, comme l'Afrique de l'Ouest. En effet, la probabilite de reussite des microfflaires chez le vec- teur est d'autant plus faible que la densite micro- filarienne est reduite, ce que provoque la chimiopro- phylaxie de masse; une fois franchi un certain seuil, l'eradication peut theoriquement etre obtenue spon- tanement et constituer un etat durable. Par contre, le fait que l'eradication de la filariose n'ait pu etre obtenue dans une ile polynesienne, meme apres plus de vingt ans de lutte, n'est pas obligatoirement imputable 'a des insuffisances dans l'application du traitement de masse 'a la diethyl- carbamazine. L'existence du phenomene de limita- tion chez Ae. polynesiensis implique que, lorsque le nombre des microfilaires est abaisse, il y a augmenta- tion du rendement parasitaire qui tend vers 1. Il est possible egalement qu'un second mecanisme anta- goniste intervienne: la concentration des microfi- laires par les moustiques se gorgeant sur des sujets "a faible densite microfilarienne.b D'apres nos hypo- a Webber, R. H. (1974) Filariasis in the Solomon Islands. Communication pr6sent6e au Quatri6me Seminaire mixte OMS/CPS sur la Filariose, Apia, Samoa-Occidental, juillet 1974. b Bryan, J. H. & Southgate, B. A. (1973) Enquete sur le potentiel de transmission de porteurs a tres faible taux de microfilaires de Wuchereria bancrofti apres traitement par la diithykcarbamazine. Document non publi6 WHO/FIL/73.116. 522 G. PICHON ET AL. theses, il semble peu probable que des resultats definitifs puissent etre obtenus par la seule chimio- prophylaxie, sauf dans des conditions particuli6res, telles que les iles au sud du 20e parallele, otu les parasites sont 'a la limite de leur aire de repartition et ou une regulation de type I peut devenir predomi- nante. En general, les meilleurs resultats ne pourront etre obtenus qu'en combinant les traitements de masse et la lutte antivectorielle. Dans ce cas, meme si I'eradication est atteinte, les risques de reintroduc- tion rendront cette situation precaire si la population vectorielle n'est pas maintenue a une faible densite. SUMMARY PARASITE YIELD IN FILARIASIS VECTORS It is well known that, in the biological cycle of the Filariidae, the parasite does not multiply in the vector host. On the contrary, in a given intermediate host the infective larvae are always fewer than the microfilariae ingested: this reduction in the number of parasites during their life in the vector is termed parasite reduction, and the ratio between the number of infective larvae and the number of microfilariae ingested is known as the parasite yield. The parasite reduction seems to occur mainly on passing the stomach wall, and two types of parasite reduction have been observed: (a) in most cases (Aedes, Culex, and Simulium) " limitation " occurs: the viability of the microfilariae, or the parasite yield, drops as the number of parasites increases; (b) in the Anopheles gambiae A/ Wuchereria bancrofti partnership, the parasite yield increases when the number of ingested microfilariae increases: this is " facilitation ". A mathe- matical formula for the quantitative analysis of these two phenomena is presented and their possible influence on the control of W. bancrofti populations is discussed. The Annex presents a theoretical mathematical model showing how a parasite population would develop in an isolated individual surrounded by a stable vector population, depending on whether the vectors give rise to facilitation or limitation. In conclusion, the facilitation mechanism seems to be a factor beneficial to the control of filariasis in areas where this disease is transmitted by anopheline mosquitos, such as West Africa. The viability of the microfilariae in the vector is in fact lower where the microfilarial density is reduced, which occurs as a result of mass chemoprophylaxis; once a certain threshold is crossed eradication can theoretically be achieved spontaneously and become a permanent state. On the other hand, the presence of the limitation phenomenon in Aedes means that when the number of microfilariae is reduced the parasite yield increases towards unity. Thus the fact that it was not possible to eradicate filariasis in a Polynesian island where transmission is due to Aedes polynesiensis is not necess- arily attributable to inadequacies in the application of mass diethylcarbamazine treatment. In such cases it will generally be possible to obtain the best results only by a combination of mass treatment and vector control. However, even if eradication is achieved the risks of reintroduction will make the situation unstable if the vector population is not kept at a low density. REFIRENCES BIBLIOGRAPHIQUES 1. ROSEN, L. Observations on the epidemiology of human filariasis in French Oceania. Amer. J. Hyg., 61: 219-248 (1955). 2. JORDAN, P. & GOATLY, K. D. Bancroftian filariasis in Tanganyika: A quantitative study of the uptake, fate and development of microfilariae of Wuchereria bancrofti in Culex fatigans. Ann. trop. Med. Parasit., 56: 173-187 (1962). 3. BRENGUES, J. & BAMN, 0. Passage des microfilaires de l'estomac vers l'hemoce1e du vecteur, dans les couples Wuchereria bancrofti - Anopheles gam- biae A, W. bancrofti - Aedes aegypti et Setaria labiatopapillosa-A. aegypti. Cah. ORSTOM, Se'r. Ent. mid. Parasitol., 10: 235-250 (1972). 4. PHILIPPON, B. & BAN, 0. Transmission de l'oncho- cercose humaine en zone de savane d'Afrique occi- dentale: passage des microfilaires d'Onchocerca vol- vulus Leuck. dans l'hemocele de la femelle de Simu- lium damnosum Th. Cah. ORSTOM, Ser. Ent. med. Parasitol., 10: 251-261 (1972). 5. BAIN, 0. Transmission des filarioses. Limitation des passages des microfilaires ingerees vers l'hemocele du vecteur; interprdtation. Ann. Parasit. hum. comp., 46: 613-631 (1971). 6. PICHON, G. Etude mathematique de la reduction parasitaire chez differents vecteurs naturels ou expe- rimentaux de filarioses. Note. C.R. Acad. Sci. (Paris), 278: 3095-3097 (1974). RENDEMENT PARASITAIRE CHEZ LES VECTEURS DE FILARIOSES 523 7. PICHON, G. Relations numdriques entre le nombre des microfilaires ingerees et le nombre des parasites chez differents vecteurs naturels ou experimentaux de filarioses. Cah. ORSTOM, Ser. Ent. med. Parasitol. 12: 199-216 (1974). 8. KARTMAN, L. Suggestions concerning an index of experimental filaria infection in mosquitoes. Amer. J. trop. Med. Hyg., 3: 329-337 (1954). 9. WHARTON, R. H. Studies on filariasis in Malaya: observations on the development of Wuchereria malayi in Mansonia (Mansonioides) longipalpis. Ann. trop. Med. Parasit., 51: 278-296 (1957). 10. HAIRSTON, N. G. & de MEILLON, B. On the ineffi- ciency of transmission of Wuchereria bancrofti from mosquito to human host. Bull. Org. mond. Sante, 38: 935-941 (1968). 11. HAIRSTON, N. G. & JACHOWSKI, L. A. Analysis of the Wuchereria bancrofti population in the people of American Samoa. Bull. Org. mond. Sante', 38: 29-59 (1968). 12. BRENGUES, J. & GIDEL, R. Recherches sur Setaria labiatopapillosa (Perroncito, 1882) en Afrique occi- dentale. II. Dynamique de cette filariose dans les conditions naturelles. Ann. Parasit. hum. comp., 47: 597-611 (1972). 13. GIDEL, R. & BRENGUES, J. Recherches sur Setaria labiatopapillosa (Perroncito, 1882) en Afrique occi- dentale. Ann. Parasit. hum. comp., 47: 613-630 (1972). 14. LAGRAULET, J. ET AL. Etat actuel de la filariose aux Marquises et differents aspects epidemiologiques. Bull. Soc. Path. exot., 66: 139-155 (1973). 15. BRUNHES, J. La filariose de Bancroft dans la sous- region zoogeographique malgache (Comores - Mada- gascar - Reunion) (These, Universit6 de Paris-Sud) (1973, sous presse). 16. MACDONALD, G. The dynamics of helminth infec- tions, with special reference to schistosomes. Trans. roy. Soc. trop. Med. Hyg., 59: 489-506 (1965). 17. BEYE, H. K. & GURIAN, J. The epidemiology and dynamics of transmission of Wuchereria bancrofti and Brugia malayi. Indian J. Malar., 14: 415-440 (1960). 18. BRENGUES, J. La Filariose de Bancroft en Afrique de l'Ouest (These, Universite de Paris-Sud) (1973, sous presse). 19. BRADLEY, D. J. Regulation of parasite populations. A general theory of the epidemiology and control of parasitic infections. Trans. roy. Soc. trop. Med. Hyg., 66: 697-708 (1972). 20. BRENGUES, J. ET AL. La transmission de Wuchereria bancrofti Cobbold en Afrique occidentale. Etude preliminaire d'un foyer de savane nord-guineenne. Bull. Org. mond. Sante, 38: 595-608 (1968). 21. BRENGUES, J. ET AL. Etude parasitologique, clinique et entomologique sur la filariose de Bancroft dans le sud du Dahomey et du Togo. Cah. ORSTOM, Sir. Ent. med. Parasit., 7: 279-305 (1969). Annexe EVOLUTION THE-ORIQUE DE LA POPULATION DE PARASITES CHEZ UN INDIVIDU ISOLE Un facteur primordial de complexite, discute par Macdonald (16) et dont il conviendrait de tenir compte pour etablir un modele predictif, est la distribution hautement heterogene des densites microfilariennes chez les individus d'une meme population. Nous avons leve cette difficulte en etudiant le cas theorique suivant: comment evoluerait une popula- tion de parasites chez un individu isole environne d'une population stable de vecteurs, suivant que le rendement parasitaire chez ceux-ci est croissant (facilitation) ou decroissant (limitation), tous les autres facteurs etant egaux par ailleurs. I1 est suppose en outre une mortalite vectorielle due au parasitisme proportionnelle au nombre de microfilaires qui ont franchi la paroi stomacale (fig. 2). La mortalite due au franchissement de la paroi stomacale (3) a ete negligee, car elle ne se produit que pour des densites microfilariennes tres elevees, rares dans les conditions naturelles. Enfin, il est suppose que la mortalite des filaires adultes chez l'hote humain en fonction du temps est exponentielle, ce qui est generalement le cas de toute population animale. Resultats La figure 3 resume et illustre les differentes parties du modele. D'apres ce schema, il est clair que toute quantite Y de larves infectantes injectees pendant un laps de temps A t se traduira par une production supplementaire de microfilaires X, telle que X = K. Y, ofu K est une constante, puisque le rendement parasitaire chez 1'hote vertebre est considere cons- tant, c'est-a-dire independant de Y. Par contre, la production de larves infectantes Y chez les moustiques n'est pas proportionnelle a X, mais varie de maniere complexe, en raison de la non- constance du rendement parasitaire chez l'hote invertebre, et de la mortalite de ce dernier due au parasitisme (fig. 2). 5 G. PICHON ET AL. Y Limitation x Y Facilitation MOUSTQUES x MIOUSTIOU ES 7, 7 I/ Entrees X Microfilaires RENDEMENT PARASITAIRE CONSTANT Fig. 3. Mod6le th6orique des rendements parasitaires de Wuchereria bancrofti chez ses deux h6tes successifs. II est possible de representer, en fonction du nombre de vers adultes, et si l'on considere un intervalle de temps suffisamment court (par exemple un mois) par rapport a la longevite moyenne des parasites, la perte <#instantanee>e (due a la mortalite naturelle des filaires) et le gain (( instantane *> (dui a l'apport de nouveaux vers). La population parasi- taire tendra "a croitre si l'apport est superieur a la perte, et 'a decroitre dans le cas contraire, jusqu'a atteindre une situation d'equilibre, lorsque le gain compense la perte. On constate que le type de reduction parasitaire chez le moustique pourrait entrainer deux situations fondamentalement differentes (fig. 4): - lorsqu'il y a transmission du type anophele (faci- litation), il existe deux equilibres stables (dont Fig. 4. Repr6sentation th6orique des variations du nom- bre de parasites, suivant qu'il y a limitation ou facilita- tion. E = equilibre stable; I = equilibre instable. l'equilibre #ze'ro c: eradication) et un equilibre instable ou seuil critique, en dega' duquel la population de parasites diminuera spontanement jusqu'a disparition; -lorsqu'il y a transmission du type Aedes (limita- tion), il n'existe qu'une position d'equilibre stable, tandis que le niveau zero constitue un equilibre instable. En fait, ce dernier point est inexact, puisque aux tres faibles densites, un autre phenom6ne devient important: la probabi- lite de rencontre de deux vers de sexe different diminue tres rapidement (16). Le point zero est donc une position stable, mais en raison de sa proximite du seuil critique, il s'agit d'une situa- tion relativement precaire. RENDEMENT PARASITAIRE VARIABLE 7 /I I/ \N I \1 Larves Sorties Y infectantes Entr6es Y 524