Influence de l'hydrologie sur la variabilité temporelle des abondance de poissons dans la zone du Programme de Lutte contre l'Onchocercose en Afrique de l'Ouest

\ a PROGRAMME DE LUTTE CONTRE L'ONCHOCERCOSE EN AFRIQUE DE L'OUEST ONCHOCERCIASTS CONTROL PROGRAMME IN }VEST AFRICA GROUPE ECOLOGTQUE OCp/vCU /HYBTO/94.5 Quinzième Session ORIGIANL : Français Bamako. 3l ianvier - 04 février 1994 INFLI.JENCE DE L'ITYDROI,OGIE SI,]R IA VARIABILITE TEMPORELLE DES ABONDANCES DE POISSONS DANS I,A ZONE DU PROGRAMME DE LUTTE CONTRE L'ONCHOCERCOSE EN ATRIQI]E DE L'OLEST. Gilles POIZAT Décembre 1993 Repport au Groupe Ecologie Programme de lutte contre l'onchocercose en Afrique de l'Ouest Organisation Mondiale de la §anté . SOMMAIRE. INTRODUCTION LES DONNEES INFLUENCE DU DEBIT SUR L'ECHANTTLLONNAGE 1. Introduction 2. Méthode 3. Résultats COMPOSANTES SAISONNIERES ET ANNUELLES DES TEMPORELLES DES ABONDANCES SPECIFIQUES 1. Introduction 2. Définition des échelles 3. Importances relatives des composantes saisonnières et annuelles 4. Variations saisonnières 5. Variations annuelles CORREI..A,TONS ENTRE LES ABONDANCES DE POISSONS ET ANTERIEURS 1. Introduction 2. Méthode 3. Résultats 4. Discussion CONCLUSION REFERENCES CITEES VARIATIONS LES DEBITS - RESUME. L'analyse a porté sur 5 stations de Côte d'Ivoire pour lesquelles le suivi du programme OCP s'étend sur des périodes allant de 10 à 20 ans. Au préalable, nous avons mis en évidence I'effet du débit sur l'échantillonnage : les effectifs capturés sont généralement plus faibles lorsque les débits sont forts. Ensuite, noui avons examiné ce qui, dans les variations temporelles des abondances de poissons, était lié à l'échelle saisonnière et à l'échelle annuelle. Il s'est avéré que la composante annuelle représente une part plus importante des variations temporelles que la composante saisonnière. Iæs variations saisonnières sont en partie expliquées par l'influence du débit sur l'échantillonnage, mais aussi waisemblablement, par des migrations saisonnières. Selon les stations, les abondances minimales sont observées au début ou au maximum de la crue. [æs variations annuelles des abondances spécifiques ont été décrites séparément dans chaque station, au moyen de I'analyse en composante principale. Contrairement aux résultats des analyses précédentes de [évèque et al. (1988) et de Hugueny (1990), il apparait de nettes tendances à la diminution des abondances de la plupart des espèces de 1975 à 1992 aux stations du Pont frontière sur la lérabç et de Gansé sur la Comoé. A Niaka sur le Bandama blanc, la tendance n'existe que de 1987 à 1992. Dans les 2 premières stations citées, cette dernière période correspond à une accentuation de la tendance. L'augmentation de la pression de pêche des populations riveraines, en nette expension depuis quelques années, pourrait expliquer la tendance observée de 1987 à 1992. On ne détecte pas de tendance à long terme dans l'hydrologie de ces stations et il semble donc peu probable que ce facteur environnemental soit la cause des tendances du peuplement de poissons. Uinfluence de l'hydrologie sur les variations annuelles des abondances de poissons a été anaÿsée en ne considérant que les juvéniles des espèces les plus abondantes. I-es corrélations entre les abondances par pêche et les débits antérieurs montrent l'existence de relations souvent fortes, mais très variables au sein d'une même espèce entre stations. I-es relations positives entre les abondances de juvéniles et le débit des mois de hautes- eaux de l'année précédente auxquelles on s'attendait, n'apparaissent que rarement. Beaucoup de corrélations sont négatives, alors que I'on s'attendait à un effet généralement positif des débits antérieurs. Enfin, on note souvent de fortes corrélations entre les abondances dejuvéniles et le débit de plusieurs années auparavant, avec un décalage nettement supérieur à leur âge présumé. INTRODUCTION Dans le cadre du programme de lutte contre I'onchocercose en Afrique de l'ouest (OCP) de I'OMS, des rivières sont traitées aux insecticides pour contrôler les populations de Simulies, vecteurs de cette maladie. Parallèlement, la faune non-cible de ces rivières (invertébrés et poissons) est suivie avant et après traitement, afin de surveiller in situ I'impact des insecticides. Sur les poissons, deux approches ont été utilisées pour analyser les impacts à long terme des insecticides sur les peuplements. Lévèque et al. (1988) ont étudié les trajectoires temporelles de variables décrivant les peuplernents, afin d'observer si l'épendage d'insecticide amène ces variables à sortir de leur domaine de variations "naturelles" et si une tendance à long terme peut être détectée. Il apparait que les variations "naturelles" sont de très grande amplitude, notamment au sein de chaque année, et aucune tendance générale à long terme n'a pu être mise en évidence. Pour détecter d'éventuels effets des insecticides au sein de cette importante variabilité "naturelle", Hugueny (1990) a utilisé une méthode statistique plus raffinée. Læ décalage temporel du début de l'épendage d'insecticide dans les stations voisines permet de se placer a posteiori dans une situation pseudo-expérimentale où l'on dispose d'une station-témoin et d'une station-test. lorsque les peuplements de deux stations géographiquement voisines ont des évolutions temporelles concordantes, la station traitées en premier est considérée, après le début de son traitement, comme témoin. [,a station traitée en second constitue la station-test. En comparant les différences faunistiques entre ces deux stations, avant le traitement de la station-test et après le traitement de la station-test, l'effet de l'insecticide peut être testé au sein de l'importante variabilité "naturelle". Malgré la finesse statistique de la méthode, Hugueny conclue comme Lévèque et al., que les variations "naturelles" sont prépondérantes et que I'effet des insecticide s'il existe, est minime. Toutefois, les deux études ont détecté une tendance à long terme à la diminution de I'abondance de quelques espèces (Petrocephalus bovei en particulier). I-es conclusions de ces deux études conduisent à s'intéresser à la nature de ces variations "naturelles" et d'en rechercher les causes. Le régime hydrologique est soupçonné d'avoir un effet important sur ces variations des abondances de poissons, d'une part à l'échelle saisonnière et d'autre part, à l'échelle annuelle. A l'échelle saisonnière, Lévèque et al. mentionnent que les variations des captures sont en partie liées à l'influence du débit sur l'échantillonnage, les filets étant plus efficaces en basses-eaux. A l'échelle annuelle, I'influence de l'hydrologie sur les variations des abondances de poissons a été mise en évidence dans de nombreux cours d'eau inter-tropicaux (voir Welcomme 1985), le recrutement étant généralement favorisé par une crue importante. Selon Hugueny, la concordance des variations annuelles des peuplements de stations géographiquement voisines suggère que ces variations sont régies par des facteurs climatiques, et notamment par l'hydrologie. gou - ^1\ ,r, \- gÉHr I t' I t) G H AilA Figure 1 : Localioation géographiquo dee 5 etationa choieieo. Tabloeu 1 : Doecription de l'étondue doe donn6es disponibles dans lec 5 etatione choieiee. ftvi}r Léraba Comoé Bandams Blanc N'A Ssesartdr6 §trtiqtFffiffiuà,"- Ganeé Niaka Pont, routo de Dabakala Pont do S6mien lIo o1 o2 o3 o5 o6 9wi lcltvoboiql. OGP 74- 92 (06 p6choe) 76 - 92 (7O pâchce) 76 - 92 (84 pôchec) 76 - 85 (33 pâchee) 75-86 Donnôæ 80-92 78-92 76-92 54-83 54-86 . - i,.J:' Dans ce travail, nous cxaminerons de manière plus approfondie, les relations entre Ierégime hydrologique et les variations des abondan.ri or'foissons. Éu;;;;premier remps,nous testerons I'effet du débit sur l'échantillo_nn^age. Ensuite, noui.na1,r.ronr les variationssaisonnières et annuelles des abondances spécifi{uur, ,n iniirtuni;.ffiü; sur l,influencede I'hydrologie à l,échelle annuelle. LES DONNEES llgt''. n'analyserons que les données récoltées dans le cadre du programrne ocp en côted'Ivoirc' dans les stations où le suivi est suffisamment long et pour lesquelles on dispose dedonnées hydrologiques suffisammenr rorini.i ei;îft retienctrbnr's-riutirn, (fîgure t)pour lesquelles l'étèndue du suivi ichtyotogique uaiie'ir-io à 20 ans (tableau 1). Nous avonspréféré nous concentrer sur une seule-zo.ré géograprriqur, dont tes peuplements de poissonssont assez homogènes, plutôt que d'inclur.-tr-rJriniu, o. rtutiJ*,'r, o; aurait amenéune source de variabilité supplêmentaire. L'échantillonnage a été réalisé au moyen d'une batterie de filets maillants comprenant 5files dont les vides de maille sont ,eipectivement tj, 20, 25, 30 et 40 mm. Des maillesintermédiaires ont.été ajoutées à celles-ci en cours cle iuivi, mais eties nr-r.rortpas prisesen compte' Les résultats de chaque pêche ront rorlnés à un ,nori a;e.hantillonnagestandard' correspondant aux .rptritt pour 100 m2 de surface pêchante et par nuit. Chaquestation est échantillonnée plusieurs rbis pui;;-G#;;lement 4 fois), mais tes mois depêches ne sont pas forcémènt les mêmes d'une ainee à une autre. Darantrge de détails àffiÏ"t de la méthode cle pêche peuvent être trouvés dans t'article-'di iirelue-riï Nous utiliserons comme mesure cl'abondance, I'effectif capturé par unité d,effort,tran: formé en logarithme népérien. La truniror*.iion logarithmique normalise ladist'bution de ta mesure et autorise ainsi l'utilisation-à. ,.rr, statistiques paramétriques. INFLUENCE DU DEBIT SUR L,ECHANTILLONNAGE I. Introduction Læs conditions d'échantillonnage ne sont. pas identiques selon le débit. [a profondeur àI'endroit où sont o9:ét les filetün dépeLd àt genérar;À.nt, ils touchent i, rono en périodede basses'eu* ulo'r- qu'en r,urt.r-eo,.L, ih n'dchantiiü""Ln, que la partie supérieure de Iacolonne d'eau (L' Yâméogo' comm. pers.). Par ailieurs, l'augmentation du débit - ensupposant une dispersion des poissons ùon. ioute ru rnutrà o,.u,i- ',ditr.l;ir. poirrons dansun volume d'eau prus grand, Ëe qui conduit à une àirinrtion des dedsités. Pour évaluer l'influence du débit sür l'écha.ntillonnage, nous examinerons les relations entreIes effectifs capturés par. pêche .i i. aeuit ,ffiiu"àe* mois. Nous considèreronsI'effectif total (toutes àspèces confonrJues) par üité ;Lffrrt, puis d,une part l,cffectif des individus appartenant aux espèces benthiques, et d'autre part l'effectif des autres espèces, que nous nommerons "pélagiques". LJne espèce est considérée comme benthique si sa bouche est en position infère. Cette caractéristique morphologique est notée d'après la faune de llvèque et al. (1,992). L'utilisation de cette classification devrait nous permettre d'examiner d'une part,l'effet de la profondeur sur les captures des espèces benthiques uniquement, et d'autre part, l'effet de la dilution sur I'ensemble des espèces. 2. Méthode I-a distibution statistique des valeurs de débit par mois est très asymétrique, avec beaucoup de valeurs faibles et quelques valeurs fortes. Pour cette raison, nous définirons dans chaque station, des classes de débit d'amplitude logarithmique. Nous comparerons ensuite les effectifs capturés (en log) dans les différentes classes de débit au moyen d'une analyse de variance à un facteur (ANOVA) dans chacune des stations. I-e nombre de classes de débit a été fixé à 4. L'amplitude des classes est défini de la manière suivante : 3 = (ln(débit max) - ln(debit min)) / a Si le débit minimum est égal àzéro, alors on utilise la transformation ln(débit+1). I-e test F de I'ANOVA fait l'hypothèse de l'égalité des variances de la variable étudiée (ici, le log de l'effectif) dans les différentes classes. Cette hypothèse sera vérifiée par le test de Bartlett et lorsque les variances seront significativement différentes, nous regrouperons des classes de manière à nous placer dans les conditions d'application de I'ANOVA. Da-1s chaque station, le test sera appliqué sur le log de l'effectif total (LN_NT), le log de I'effectif des espèces benthiques (LN_NBenthic) et le log de l'effectif des autres espèces (LN_NPelagic), capturés par unité d'effort. Afin d'augmenter la puissance du test, nous cumulerons ensuite les clonnées des 5 stations après avoir normé les mesures d'abondances dans chaque station (i.e. ramener la moyenne à zéro et la variance à un en soustrayant la moyenne puis en divisant par l'écart-type), afin d'éliminer les différences entre station. La transformation du débit en classes constitue en elle-même une normalisation. Dans l'analyse cumulée, nous conserverons donc les classes définies séparément dans chaque station. 3. Résultats Dans les analyses séparées par station, on n'observe un effet significatif (au seuil de 5Vo) du débit sur l'effectif total capturé uniquement dans la station 02 (tableau 2). Cet effet ne concerne que les espèces benthiques. Cela suggère que cet effet est davantage lié à la variation de la profondeur de l'endroit où sont posés les filets, qu'à la dispersion des poissons dans un plus grand volume d'eau. d8 IIGL3o o.Bo-i,i eeooio o ,o It55F I!EESI:f=!l:::Ê lç,,5,i d,lzzzlrE {lo ô -lê+leg o !tr! ltIlt999O--\I r o, §Ëa +oo »i»bB ..ürul-I ô99o :.N(r)Nw6Gr 9.o I o,()N-(D@(,)o! 'n'n '"t Nü,OJ NNNNNN!99!9 illtI .!,l .!, .!nr(r){ cû(^,o I,!E[ilx9-o-ooooooo 0(D l;55#§ Ii:Eâi [=,=,= i Ëtzz2lt6-{lo o -EE Ieë rrt,!IltIoooÀ,oàô{§ ooô:--- 5!-- io *t*5'l§Nt.r N §|rI (,l -âà N},(, tn' -6 Io oôô@ -:-- :È(§ôor (Diiid§ ÛJNô io i, :. û' 0)N - irù NNo iln'?l trE ll ililO-- ooN orloN E!rt ililil99p(,)orN{oo 0(,r IttSɧ EEEâA13r:lr-16 o ô o.1I-^^9_P- [=,5,5 d ËlzzzIrE-{IOô-lÊilc. ô' ol§ôror-,lb ir:- o, èlo t§liDlàNà-,lLioLàr.,r§lô E!!IIlrp99 r(.rr000(,r NN (D -§§ ûJ.: {'è oJ ol o{ .s§.à-b -âN ol o 'n 'ï 'rl ûJ (' ô' NNl\,û, o, o, [ilI§i§è(,l-\,1 {(D tEt ililil999Ol\)-(oNJ&r{ I oôt I 13<3zFIO O O s Y lE-EE-sAleAeBâ P,a,= i Ëlz22Ir rD -{lg9-Iri lsÉ o }§Not; '- E J§i"§i,I{ t E!ü[[ooo À)l\)Joout À'o 6â N @à À, Os,è ol àÀ'§ tr(Do (,NO'J \:-ioo C'Nà 6(nr ît 'Tt Ît û, o, ô, ooro [[I§9§(n@èNè§ Etrt[ilil999oàooN{(,l(ot\, oN 5T5F§ EE-Esil = t 31r:ô ô o oa ===9ï,l2r2r2 I !izz2 'o@{ oôvgi eë No ol GI ql l, IrI, llfl[ooo J§T(n60 9 o rûlâ-, rübbNE '.s -5 .(,§(rrâ-, in ir o r.r6{ (,(, (,l o; t§ b OJN ^ rinb+o Û,Nà Tl 1t .ÿl NÛ'(Dà§â{oo [[ili.i §{o@OJ- p!t[il[oooJoo(ooàgl{§ o I I l55tr§ lEEEgi [=,e,a i 3lzzzIr@-{loo-EE lëë I tJN0t-éLbrboi à lêlàlorN§-, 16O[rNrt{ls Ett! III999§â(,lgINÀ, l.-.-L i:-i,oL-;i, (» .!o atoti,* \t .(,ro ï'll'n q, q, ü, or(,o,ooo ililil ()OI-o(,(o 151rDlr [[ooo àl\,O)ÔNN oJo) (tt o o , o oooo o oooo N a.oô oo Ot !. oo6oà {oa (L o @ô o zo o: oo o=oo ^9rL ,z*z"JM --i iL§8g '-o-d sre ôs!LôÉâ- 3 eiig; <:=:3g. s.E {csàaiJo= H ae 33'tr-lI * Ëiôox> r81e E ÊEÉoaoO âgFq §Ê;:Êeâi E;ê io=(}o$;§;l9eÈop6i EP "-3 : E'!6' sPI ts â-'!; hGoaL 'd 2q z^ 'o !!oJ6'=9.à Dans les stations 03 et 05, I'effet du débit sur l'effectif total capturé est proche du seuil de signification statistique mais à la différence de la station précédente, on constate que ces effets concernent surtout les espèces pélagiques. Dans ces deux stations les effectifs d'espèces benthiques capturés en basses-eaux sont relativement (par rapport aux autres espèces) plus faibles, que dans la station 02. Puisque cet effet du débit ne concerne pas les espèces benthiques, on peut penser qu'il résulte de la dilution. Cette dilution affecterait davantage les espèces pélagiques, peut-être en raison d'une tendance plus marquée à aller exploiter les zones inondées. [.e peu de stations où l'effet du débit est statistiquement significatif est probablement lié au nombre de pêches par classe de débit qui est souvent assez faible. L'analyse du cumul des données normées des 5 stations le confirme, en mettant en évidence une diminution significative des effectifs capturés lorsque le débit augmente. Cet effet est partagé par les espèces benthiques et pélagiques. Cependant, on observe, en particulier chez les espèces pélagiques mais aussi chez les espèces benthiques de plusieurs stations, que le minimum des effectifs capturés se situe dans la classe 3 du débit et non pour les débits maximum. L'interprétation de ces résultats nécessiterait de connaitre précisément les méthodes de pêches et notamment les variations de l'emplacement des filets en fonction du débit. En conclusion, il s'avère que le débit influence significativement l'échantillonnage d'une manière qui peut dépendre des stations et des espèces. Cela devra donc être pris en compte lorsque l'on analysera les variations temporelles des abondances de poissons. COMPOSANTES SAISONNIERE ET ANNUELLE DES VARIATIONS TEMPORELLES DES ABONDANCES SPECIFIQUES L. Introduction I-a cyclicité du débit, conduit classiquement à clistinguer cteux échelles de temps pour en décrire les variations : l'échelle saisonnière et l'échelle annuelle. Nous utiliserons donc ces deux échelles d'observation pour étudier l'influence de l'hydrologie sur les variations des abondances de poissons. Après avoir défini plus précisément ces échelles, nous analyserons les composantes saisonnière et annuelle des variations cles abondances de poissons en relation avec les variations du débit à ces mêmes échelles. 2. Délinition des échelles Echelle saisonnière Nous utiliserons le découpage bimensuel de l'année qu'avait employé Hugueny (1990). L'année est divisée en 6 périodes de 2 mois fianvier-fevrier, mars-àvril, etc.). Echelle annuelle Afin de pouvoir relier les variations annuelles et l'hydrologie des années précédentes, I'année dôit etre définie en fonction du cycle hydrologique. Ètant donné le rôle potentiei !e la crue, pour chacune des pêches d'une même année, la crue de l'année précédènte doit être la même. Dans l'année civile, cela n'est pas respecté pour les mois de novembre et de décembre. Donc, l'année hydrologique débutera en novembre (décrue) et finira en octobre(maximum de la crue ou début de la décrue). 3. Décomposition des variations temporelles Modèle I-es variations temporelles des abondances spécifiques seront décomposées selon un modèle ad_Oi.tif d'analyse dt variance à2 facteurs (saison et année) sans interaction (identique à celui utilisé, par Hugueny) : v(T) = v(S) + v(A/s) + v(R) où. V(t) correspond aux variations temporelles totales, V(S) correspond aux variations saisonnières, V(A/S) correspond aux variations annuelles sachant les vaiiations saisonnières, et V(R) correspond aux variations résiduelles. I-es variations annuelles sont déterminées "sachant les variations saisonnière" car le plan d'observation selon les facteurs saison et année n'est pas complet (i.e. il n'y a pas de pêèhes à toutes les périodes chaque année). De ce fait, le calcul simple des moÿennes annuelles serait influencé par les périodes représentées à chacune des années. Pôur corriger cela, nous calculerons les moyennes annuelles après avoir éliminé les variations saisonnières des abondances. L'effet systématique d'une saison est estimé par l'écart entre la moyenne de la saison et la moyenne générale. Cette correction sera appliquée séparément sur les effectifs capturés de-chaque espèce dans chaque station. Seuiei lés annéôs pour lesquelles on dispose de plus d'une pêche sont prises en compte. Les variations sont mesuÉes par la somme des variances entre pêches du log de l'abondance de chaque espèce. L'importance statistique des comporuntes saisonnièrés et annuelles des variations temporelles est mesurée par ie rapport entre les variations liées à une composante et les variations totales. Elle s'exprime donc en pourcentage des variations totales (Sabatier et al. 1989, Brocard et al. t9921. 'l 2 3 4 5 6 7 8 I 10 11 12 mois station 03 station 02 1 2 3 4 5 6 7 I I 101112 staüon 05 station 01 4.5 500 400ç. soo 4'o )z 2oo 100 3.5 0 120 100 ,Ë 80 €60! ,tO 20 0 ^--- 5.0 4.5 4.0 5.0 5.0 4.0 200 150 100 50 0 200 150 100 50 0 4.8 4.3 3.8 200 150 100 50 0 station 06 Figure 2 : Variations saisonnières du débit (moyennes mensuelles en mÿs . trail simple) et des effectifs capturés par unitê d'effort (moyennes bimensuelles des log, traits + canés). 6.0 5.0 4.0 123456789101112 123456789101112 1 2 3 4 5 6 7 I 9 101112 Résultats Station Comp. saisonnière Comp. annuelle Résidu V(T) Vo de Y(T) Vo de V(T) Vo de Y(T) 01 15,10 78,8 Vo 43,8 Vo 37,4 %o02 15,46 tl,1 Vo 38,3 Vo 50,0 7o03 13,88 5,4 Vo 43,9 Vo 50,7 Vo05 23,57 8,8 Vo 32,5 Vo 58,7 Vo 06 11,55 13,6 Vo 45,5 Vo 40,9 7o Iableau 3 : Décomposition des variations temporelles des abondances spécifiques selon le modèle additif des effets des facteurs saison et année. Læs résultats (cf. tableau 3) indiquent que la composante annuelle représente une part très importante des variations temporelles des abondances spécifiques (de 32 à 45Vo selon les stations). Comparativement, la composante saisonnière est moins marquée (de 5 à 19Vo). [æs variations résiduelles, c'est-à-dire non expliquées par le simple modèle additif des effets saison et année représentent 37 à 59Vo des variations temporelles. Cette composante résiduelle est due à la fois à l'interaction entre les deux facteurs et aux variations non liées à ces facteurs. Les fluctuations d'échantillonnage sont probablement prépondérantes au sein de cette deuxième source de variabilité résiduelle. A la lumière de cette décomposition des variations temporelles, nous analyserons chacune de ces composantes en relation avec l'hydrologie, en insistant davantage sur les variations annuelles. 4. Variations saisonnières Etant donné I'effet du débit sur les effectifs capturés, on peut s'attendre à des variations saisonnières des captures liées au cycle hydrologique annuel. De plus, le cycle biologique des espèces implique parfois des changements d'habitat et d'activité, liées notamment à la reproduction, susceptibles d'entrainer aussi des variations saisonnières dans les captures. Nous nous limiterons à présenter les variations saisonnières des effectifs totaux capturés dans chaque station. F = I e, 0,6 rI -l-..1O,4 L.t-<\I //-/ \ O,2 rzr/?--\vTZ Yé'Ç\\ o,o ]--\x4,2 I o,4 I 0,6 I staüon 01 p6dode staüon O3 z I2 station 02 p6.iodo §taüon 05 ;:--^-:'ra I .-.*-r)o,oQ,2 o,4 I -0,6 t ..--..-......1)--t' 5 Fz Iz t-2 I2 o,8 o,6 o,4 o,2 o,o 4,2 o,4 -o,6 0,5 o,4 0,3 o,2 o,1 o,o o,1 4,2 o,3 1,O .t o,5 à 0,o o,5 -1,O -1,5 -2,O p*iode stadon OG peiode Figure 3 : variations saisonnières des effecüfs totâux rnoyerui capturés par rnaille (en log;. ts période 1 correspond à janvier-fevrier, la période 2 à mars-avril, eæ. 2, I 3 I lomaille15 i --.---=- maille 2o I rnailles 25-3O4O Lrs effectifs capturés maximum sont généralement observés durant la saison sèche, mais aussi à la décrue (figure 2). Læs minima étant observés durant la montée des eaux. Au maximum de la crue, le statut des effectifs capturés varie selon les stations. Ainsi, pour des valeurs semblables de débit, les effectifs capturés dépendent de la période de l'année. Cela ne peut donc pas s'expliquer par I'unique effet du débit sur l'échantillonnage. Læ minimum observé dans les captures à cette période pourrait correspondre à la migration de reproduction vers des habitats différents de ceux où sont posés les filets, car la période de reproduction de la plupart des espèces se situe au début de la crue (Paugy 1988). Une autre explication possible est le recrutement de l'année qui apparaitrait dans les captures à la décrue. Cette seconde hypothèse n'est pas confirmée lorsque l'on observe les variations saisonnières des captures par maille (figure 3). En effet, l'augmentation des captures lors de la décrue est partagée par l'ensemble des mailles, y compris les grandes mailles dans lesquelles on ne peut pas trouver dejuvéniles de I'année. Il semble alors plus plausibles que ces variations saisonnières non expliquées par l'effet direct du débit sur l'échantillonnage, soient dues à des changements saisonniers d'habitat ou d'activité des poissons. 5. Variations annuelles Introduction A l'échelle annuelle, les variations d'abondances des populations résultent principalement de processus démographiques (natalité, mortalité, immigration, émigration). L hydrologie est susceptible d'influencer le recrutement des populations de poissons (i.e. natalité et mortalité juvénile) car de nombreuses espèces utilisent les zones inondées par la crue comme habitats de reproduction et de nursery (Welcomme 1985). I-a disponibilité de ces habitats dépend de l'importance volumique et de la durée de la crue, elle est donc directement liée à I'hydrologie. Nous explorerons la composante annuelle de la variabilité des abondances spécifiques. Si l'effet de l'hydrologie était prépondérant, et si l'ensemble des espèces y répondait de manière similaire, alors les variations annuelles des abondances des différentes espèces devraient être positivement corrélées entre elles. Nous étudierons les écarts à cette hypothèse au moyen de analyse en composantes principales (ACP). [,es composantes principales résument de manière optimale les variations des abondances spécifiques, elles nous permettrons ainsi de décrire les variations annuelles de manière synthétique. Méthodes Comme nous l'avons fait ci-dessus, lors de la décomposition des variations temporelles, nous éliminerons les variations saisonnières des abondances avant d'en étudier les variations annuelles. Cette méthode est identique à celle employée par Hugueny (1990). 11 Code llom de I'csoàce 2O3 PolvDterus endlicheri 501 Notopterus afer 901 Mormvrus rume 9O2 Mormyrus hasselquisti 1002 Mormyrops deliciosus 1 t 03 Marcusenius furcidens 11O4 Marcusenius seneoalensis 11O8 Marcusenius deboensis 1 109 Marcusenius ussheri 1203 Petrocephalus bovei -- 1501 _-*Hepsetus odoe 1604 Hydrocinus forskalii 17OZ Alestes baremoze 1706 Brycinus imberi 1709 Brycinus nurse 2402 Distichodus rostratus 28A4 Citharinus eburneensis 30Ol Labeo senegalensis 3003 Labeo coubie 3005 Labeo paruus 3203 furbus waldroni 3403 Raiamas seneoalensis 3605 Clarias anguillar 3702 Heterobranchus 3801 Schilbe intarmedius 3902 Schilbe mandibularis 4502 Chrysichthys nigrodigitatus 4503 Chrysichthvs maurus 4901 Auchenoglanis occidentalis 5412 Synodontis punctifer 5414 Synodontis schall 5416 Synodontis bastiani _5420 Synodontis koensis 5423 Synodontis comoensis 6401 Chromidotilapia guentheri 650l Sarotherodon galilaeus 6507 Tilapia zillii ---_- Tableau 4 : Code et nom des espèces prises 6n compte dans les analyses des variations annuelles. [æs processus démographiques et notamment le recrutement s'expriment de manière quantitative sur les abondances de chaque espèce. Ainsi, la méthode d'analyse des variations annuelles des abondances spécifiques devra (1) être multivariée et (2) traiter les abondances absolues et non pas les abondances relatives des différentes espèces. Ces critères nous conduisent à l'analyse en composantes principales (ACP). Nous réaliserons I'ACP du tableau des abondances moyennes par année hydrologique et par espèce, séparément dans chacune des 5 stations. Afin de ne pas encombrer l'analyse d'espèces rares, qui de toute facon ne participeraient pas activement à la définition des composantes principales, nous ne prendrons en compte que les espèces présentes dans plus de 20Vo des pêches. Seules les années pour lesquelles on dispose de plus d'une pêche seront incluses dans les analyses. Résultats Stations 01, 02, 03 Dans les stations 01, 02 et 03 (figures 4,6,8), la première composante principale porte un effet taille, c'est-à-dire que les abondances de la plupart des espèces sont corrélées positivement et que les années se distinguent entre elles principalement par leurs abondances totales. Dans ces trois stations, seules Marcusenius usshert (1109) et Chrysichthys nigrodigitatus (4502) s'oppose à cette tendance générale. [,a seconde composante principale, étant indépendante de l'effet taille porté par la première, rend compte des variations annuelles de la composition spécifique. Les associations entre espèces sont assez peu semblables entre ces 3 stations. la représentation des coordonnées des années en fonction du temps (figures 5,7,9) montre une nette tendance à long terme sur la première composante principales, correspondant à une diminution des abondances totales. Pour les stations 01 et 02, cette tendance est marquée sur toute la durée du suivi, soit de 1975 à 1992. Pour la station 03, elle n'est marquée que de 1987 à 1992. Cette dernière période correspond aussi à un renforcement de la tendance dans les deux premières stations. Stations 05 et 06 Dans ces deux stations (figures 10 et 12), certaines espèces s'opposent fortement à l'ensemble des autres sur la première composante. Il s'agit de Alestes baremoze (L702), Schilbe mandibularis (3902) et Scltilbe mystus (3801) dans la station 05, et de Brycinus nurse (1709) dans la station 06. De ce fait, la première composante principale ne correspond pas à un gradient d'abondance totale, mais révèle des variations annuelles nettement opposées parmi les espèces du peuplement. Dans la station 06, la seconde composante principale, dont l'importance statistique est voisine de celle de la première (31.Vo des variations annuelles contre 35%o pour CP1), porte un effet taille puisque seules quelques espèces s'opposent faiblement à l'ensemble des autres. 13 ,/// "2Z/ 'rzP' oro. r50 Figure 4 z Àcp des abondances annuelres moyennes par espèce auPont frontière sur Ia Léraba (station ol). pran aers espèces surles deux premières composantes principales, representantrespectivement 38 et L7* des variàtioné totàiàà. station 01 - cPl """'c?2 ffi aoûr -.- septembre f octobre t,'\i_- -!--.-1- _-ts__ -+_- 7h ts 7é 77 78 'r--i-frli_-l 7980818 o)ô 6 o,(, E ct ü,o Ê6 o o o. E oo 4,O 3,O 2,O 1,O 0,0 -1,0 -2,O -3,0 .-.-.-1-*J:-=] 89 90 .€1 92 aâ G' E .: €ï, 3O0 r I 25O r 2@: 150 1 1oo i I 5Or I 0 r------- *- '--+-*a-----r,--- 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 ann60 Figure 4 : Evolution temporelle du peuplement de poissons au Pont frontière sur la Leraba resumée par les 2 premiers axes de I' ACP des moyennes annuelles des abondances spécifiqges (en log). Détlit moyen des mors de hautes€aux (les valeurs nulles correspondent aux données manquantes). o12 Figure 6 : ÀcP des abondances annuerles moyennes par espèce àGansé sur Ia conoé (station 02). pran des espèces sur res deuxpremières composantes principales, représentant respectivement 3get l-5t des variations totales. N 0-(J station O2 - cPl """'cP2 oo 6ê o E ÉLI tr6oo o,c oo 900 800 700 ffi août Q 600 E soo . ,seotembre è ' .Ë 4OO I octobre I soo 200 too o IL----*- -*.]-.]-. __t 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 année Figure 6 : Evolution temporelle du peuplement de poissons à Gansé sur la Comoé resumée par les 2 premiers axes de I' ACP des moyennes annuelles des abondances spécifiques (en log). Détlit moyen des mois de hautes-eaux (les valeurs nulles correspondent aux données manquantes). ,rn/ ,I l r?oJ à les Figure I : ÀcF deE abondances annuerles moyennes par espèceNlakâ sur re aandani brÀ;ü GiÀtiàî-ôâîl'pr"r, des espèces surdeux premlèrer eonpà=ànt": Ëii"iîpares, représentantrespeetrvemenr r* er zri âàr"iiIi"tions rotales. - CPl - cP2 oo{t .9-(, ,E o. oo 6g, o0. E o(, 4,O 3,O 2,O 1,O o,o -1,0 -2,O -3,O station O3 'E9'gO - 91 92 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 année 79 gO I aott [-J septembre f octobre 6(l,Ê Ë, €E 350 300 250 200 150 roo 50 o Figure I : Evolution lemporelle du peuplement de pclissons à Niaka sur le Bandama Blanc resumée par lcs 2 premiers axes de I' ACP des mo1ænnes annuelles des abondarrces spéciligues (en logl. DétiÎ moyen des mclis de hautes+aux (les valerrs ndles corresponderrt aux données manquantes). o,28 -o, -o,95 o,67 Figure LO : ÀCP des abondances annuelles moyennes par espèce au Pont de Ia route de Dabakala sur }e N'Zi (station O5). PIan des espèces sur les deux premières composantes principales, représentant respectivement 51 et 15t des variations totales. NÀ(, cPt station 05 - cP1 "-"" cP2 ûoE -9(, c e Go2 6gl o ÊL Eo(, 3,O r I I I2,O-l I 1,0 + I o,o +--+ .- +.- -;------|-+ 618 69 70 71 72 73 74 75 -1,0 + i -r^ L I i -3,O 1 4,0 -5,0 - I août tr septembre I octobre 600 500 E aoo 61 E sooÿ- €p 2OO 100 o 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 ann6s Figure 1O : Evolution temporelle du peuplenrent de poissons au Pont de Dabakala sur le N'Zi resurnée par les 2 premiers axes de I' ACP des moyennes annuelles des abondanccs spécifiques (en log). Débit moyen des mois de hautes-eaux (les valeurs nulles correspondent aux données manquantes). ,aou.--_.,,o 680/ I ,"o/ / I oo,/ ,n o,o8 - o,57 - o,50 figure 12 : ÀCP des abondances annuelles moyennes par espèce auPont de sénien sur Ia sassandra (station 06). pran des éspèces sur les deux premières composantes principales, représentant respectivement 35 et 318 des variations totales. N 0-(, O,93 station 06 ülo 6 -so êI c6 o'o CL E o(, 1,5 1,0 0,5 o,o {,5 -1,O -1,5 -2,O -2,5 -3,O -3,5 4,0 70 71 72 73 74 - CPl """'cP2 I août : septembre f octobre û .? E .Ë € 1' 1000 900 800 700 600 500 400 300 2@ 100 o 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 ann60 Figure 12 : Evolution temporelle du peuplement de poissons au Pont de Sémien sur la Sassândra resumée par les 2 premiers axes de I' ACP des moyennes anntælles des abondsnces spécifigues (en log). Détit moyen dcs mclis de hautes€aux (les valeurs ndles conesponderft aux données rnangrrantes). 18/i283848586 L'évolution temporelle des abondances spécifiques résumées par les deux premières composantes principales (figures 11 et 13) montre d'importantes variations entre années consécutives sans que I'on puisse détecter de nette tendance à long terme au cours du suivi. Toutefois dans la station 06, on note un changement de signe sur Ia première composante à partir de 1981, correspondant à une augmentation des abondances de Bryciruu nur*e (1709) au détriment de la plupart des autres espèces. Disctusion Iæs deux précédentes études sur les variations à long terme des peuplements de poissons de la zone du programme OCP (Lévèque et al. 1988 et-Hugueny 1990), avaient conclu à l'absence de tendance à Iong terme. I-a présente analyse môntre clairement l'existence d'une tendance à long terme à une diminution des abondances de la plupart des espèces au Pont frontière sur la Léraba (station 01), à Gansé sur la Comoé (stàtionA) et à Niaka sur Ie Bandama blanc (station 03). Ces différences de conclusion peuvent s'e_xpliquer par les années de suivi supplémentaires dont on dispose aujourd'hui. Én effet, on observe que la tendance est particulièrement marquée à partir de 1987. Iæs années précédentes, les variations "naturelles" entre années c«lnsécutives étaient prépondérantes et masquaient la tendance qui apparait dans les stations 01 et 02. A Niaka (st.03), la tendance n'est perceptible que de 1987 à 1992. Par contre, au Pont frontière comme à Gansé (st.01 et 02),la tendance est nette depuis 1975, bien qu'elle soit'brouillée" par un pic d'abondance en 1980 (et 1981 et 1987 en st.01) et un creu( en 1983 au Pont frontière. Il est possible que la cause de cette tenclance soit différente entre L975 et 1987 d'une part, et entre 1987 et 1992 d'autre part. Les populations riveraines ont nettement augmentées ces dernières années et il est possible que la pression de pêche qu'elles exercent sur les peuplements de poissons soit responsable de la tendance observée dgpuis 1987 (L. Yaméogo, comm.pers.). La responsabilité des insecticides sur les diminutions d'abondancè depuis 1975 n'est pas impossible. I-es analyses de Hugueny(1990) avaient conclu à l'absence cl'effet majeurs des insecticides, cépendant limétLode utilisée ne pouvait détecter que les réponses rapides des peuple.enis face aux insecticides et il est possible que les réponses soient lentes ei retardées, notament si elles impliquent les processus démographiques (8. Hugueny, comm.pers.). Cependant, seules deux stations présentent une tenclance de 1975 à 1987, alors que les cinq stations étudiées ont été traitées depuis 1975; cela irait à l'encontre de l'hypothèse de i'effet des insecticides. Ces questions ne seront pas fouillées davantage ici, car ce n'est pas l'objet de.l'étude. L'hydrologie pourrait-elle expliquer (1) les tenclances à long terme ? (2) les variations annuelles autour de la tendance ? (3) les variations annuelles.totales dans les stations oùil n'y a pas de tendance ? 24 Dans chacune des 5 stations, la représentation parallèle des variations annuelles de débit des mois de hautes-eaux et des coordonnées sur les composantes principales (figures 5,7,9,L'1.,13) ne permet pas de déceler de relations systématiques claires entre les abondances spécifiques du peuplement et les débits de la même année ou des années anterieures. On ne distingue pas de tendance à long terme dans les débits de hautes- earl)L Ainsi, la concordance des variations annuelles entre espèces ne peut pas s'expliquer de manière simple par une même réponse aux variations hydrologiques. Dans le chapitre suivant, nous rechercherons de manière plus approfondie les éventuelles relations entre les abondances de poissons et l'hydrologie. CORREI"AÏONS ENTRE LES ABONDANCES SPECIFIOUES ET LES DEBITS AÀITERIETIRS l. Introduction En influencant notamment la reproduction et la survie des jeunes stades, I'hydrologie est susceptible d'agir sur les abondances de poissons avec un effet retard. Selon leur stratégie adaptative, en particulier la période de reproduction et le mode d'utilisation de l'habitat, on peut s'attendre à ce que les espèces répondent de manière différentes à I'hydrologie. En particulier, les périodes-clés, où l'influence du débit pourrait être importante, varient probablement selon les espèces. Nous examinerons de manière systématique les corrélations entre les abondances de chaque espèce et les débits mensuels antérieurs. Cela constitue une méthode classique d'étude de l'influence de I'hydrologie sur les variations des abondances de poissons(Mérona & Gascuel L992). [æs corrélations obtenues ne constituent pas des preuves de causalité et peuvent résulter de relations fortuites. Cependant, en réalisant les analyses de corrélations sur chaque station séparément, nous rechercherons les corrélations qui se répètent sur les abondances d'une même espèce dans les différentes stations. De telles relations constitueraient un signe en faveur des liens de causalité. Afin de mieux isoler l'effet de l'hyclrologie sur le recrutement des populations, nous analyserons les corrélations en ne consi«Jérant que les captures dans les mailles les plus fines : 15 et 20 mm, pour les espèces fréquentes, dont les tailles maximales ou les hauteurs du corps sont les plus gran«les (cette caractéristique est notée d'après la faune de Iévèque et al. L992). Ainsi, nous sélectionnerons les plus jeunes individus de ces populations. Les espèces retenues pour cette analyse sont : Alestes baremoze, Brycinus nurse, Synodontis schall, Scltilbe ntandibuktris, Chrysichtlrys maurus, Hydrocynus forskatii et Brycinus macrolepidotus. D'après Paugy (1988), on sait queA. bctrernoze,B. nurse etS. schall se reproduisent en début de crue, alors que H. forskalii et B. macrolepidorrrs se reproduisent à la fois avant 25 Iet après le début de la crue. Nous observerons si ces différences de période de reproduction entrainent des différences dans les réponses vis-à-vis de I'hydrologie. 2. Méthode Dans chaque station et pour chaque espèce retenue, nous examinerons l'autocorrélation temporelle des abondances moyennes annuelles. Nous ne calculerons les corrélations abondance-débit que si l'autocorrélation n'est pas significative (au risque lVo), afin de se placer dans les conditions d'indépendance des échanlillons, imposé.r par le test de corrélation. Iæs corrélations ne seront calculées que si I'espèce est présente dans au moins 70Vo des pêches pour les mailles considérées. Une trop grande proportion d'abondances nulles correspond à une distribution très asymétrique des abondances par pêches, ce qui ne répond pas à l'hypothèse de normalité des variables, sous-jacente au test de corrélation. Chacune des distributions des valeurs de débit cl'un même mois pour différentes années a une distribution proche de la normalité. I-es analyses de corrélation seront effectuées sur les abonclances spécifiques après en avoir éliminé la composante saisonnière. Du point de vue statistique, il est préférable de considérer séparément les pêches plutôt que de traiter les moyennes annuelles. En effet, la confiance que I'on peut attribuer aux moyennes dépend d'une part du nombre de pêches de chaque année et d'autre part, de la variabilité autour de la moyenne(variabilité intra-annuelle non sais«rnnière). En considérant in<Iividuellement les pêches, chaque couple (abondance de I'espèce dans une pêche, débit) aura le même poids statistique. I-es corrélations seront calculées avec le débit de chaque mois de l'année, avec un décalage vers le passé allant de 1 an à 6 ans. I-e modèle linéaire utilisé pour mesurer les réponses <Jes aboncJances cle poissons vis-à- vis des débits antérieurs présente l'inconvénient de ne pas clétecter les réponses en cloche, dans lesquelles la réponse maximale est observée au milieu du gràdient et non à une de ses extrémités. Pour pallier à cet inconvénient, il aurait fallu convertir les débit en classes et les traiter sans tenir compte de leur orclre (Rose et al. 1986). Pour des raisons pratiques, ce type de méthode n'a pas pu être mis en oeuvre et nous nous en tiendrons aux ajusternents linéaires, qui constituent néanmoins une méthode classique. A l'occasion, nous examinerons graphiquement si les corrélations non significatives sont dues à des réponses en cloche. 3. Résultats [æs corrélations sont calculées sur des séries ayant au minimum 26 pêches, et le plus souvent entre 40 et 50 pêches. Les signes et les significations statistiques des corrélations sont notées dans les figures 14 et 15. On remarque que certaines corrélations sont très fortement significatives, en positif et en négatif. A l'inverse dans la station 05, les 26 lI abondances de B. nurse et S. schall n'ont aucune corrélation significative avec les débits antérieurs. La comparaison des corrélations obtenues dans différentes stations pour une même espèce montre qu'il n'y a pas de relations stables, que l'on retrouverait systématiquement. Dans de nombreux cas, on observe des relations significatives à des décalages en années très grands. L'examen graphique de certaines relations non significatives, notamment sur les débits de hautes-eaux de l'année précédent la pêche, ne montre pas de réponse en cloche. 4. Discussion I-es résultats obtenus sont assez surprenants. Les relations auxquelles on s'attendait sont du type de celles observées pour.,4. baremoze au Pont de Sémien (station 06). tæs fortes corrélations positives avec les débits de hautes-eaux de l'année précédente suggèrent que les mailles de 15 et 20 mm capturent les individus dans leur première année, et que ceux-ci sont d'autant plus abondants que la crue précédente a été importante. Pour B. nurse à Gansé (station 02), les corrélations sont aussi positives avec les débits de septembre de 2 ans avant, ce qui laisse penser que les mailles 15 et 20 mm capturent les deux premières cohortes de la population. Ce type de relations, que l'on croyait être la règle, fait, en fait, figure d'exception. De même que l'on ne décèle pas de stabilité dans les corrélations obtenues pour une même espèce dans différentes stations, on n'observe pas de différences systématiques entre espèces liées à leur période de reproduction. I-es fréquentes corrélations négatives avec le débit s'observent à des mois et avec des décalages variés. Ces relations peuvent se comprendre lorsqu'elles se situent aux alentours de la période de reproduction des parents de la cohorte capturée, comme c'est le cas pour.B. nurse à Gansé et à Sémien (stations 02 et 06) aux mois de mai et juin de l'année précédente. Les forts débits auraient un effet négatif sur la survie des oeufs en les transportant ou en les envasant. Il est assez difficile d'interpréter biologiquement les corrélations positives ou négatives, observées avec des pas de temps supérieurs à l'âge présumé des poissons capturés. Or, les corrélations fortement significatives à des décalages de 3 à 6 ans sont fréquentes. Deux explications paraissent plausibles : soit ces relations sont fortuites et elles ne sont pas dues au débit, soit les effets du débit sont indirects et agissent par l'intermédiaire des cohortes précédentes. Dans cette deuxième explication, on peut s'attendre à une compétition avec les cohortes précédentes et à une relation p<lsitive avec l'abondance de géniteurs. Ainsi, les débit favorisant les cohortes précédentes seraient néfastes, sauf s'il s'agit de la cohorte des parents. Cette dernière hypothèse est soutenue par le fait que l'on observe souvent une inversion des signes des corrélations au fil des années (notamment pour B. nurse, S. mandibularis et H. forskalii). Toutefois, il serait assez étonnant que ces effets indirects soient plus forts que les effets directs du débit sur la 27 -_r__ii- |;'- *+--i'- +":-l--,-i-._ f ,-i-r _ I r- r- r --T-'--f-...- f -- .--i---+.- -i ---i- i - -l. -. r.. - I .--.1-.- l--.- r-..-.1.--..L.. .l+ r I I I --.1-* i 'T" r--i:-'llttt -.'_a_-'_1 _ I _ r _-_l l--l--l-rl -l-ri---i-. l- 'l +'--i: :- l*'i -f -+--+. ----+-_--_+-...F -t-r-rli station 01 station 02 station 03 station 05 station 06 12 It 't0 I I 7 6 5 4 3 2 1 12 'tl 10 I I 7 6 5 4 3 2 1 12 11 t0 I 8 7 E 5 4 3 2 't A/esles baremoze 170: dôcdagc (annôos) 12 3 4 5 6 auloconéldion à 1 rn d'inlenralo p4,@1 autocon6lalion à'l an d'inloralc p4.01 Sryctnus nurse l?09 déoalage (annôcr) 12 3 4 5 6 123456 Smodonils Hta// 5âla rulocorôldion à 1 rn d'inlonralo p€.01 trop rere 1Z 3 { 5 6 12 3 t 5 6 top râr€ 12 11 t0 I I 7 6 5 4 3 2 t 12 It t0 9 8 7 6 § I ll 2 t 12 11 10 9 I 7 6 5 tt I 2 t l2 1t 10 s 8 7 6 5 1 s 2 I 12 11 '10 I 8 7 6 5 I 3 a t 12 11 10 I 8 7 6 5 4 a ? t 12 11 10 I I 7 6 5 a 3 2 1 Figurc 14 : Conôldionr cnto leg abondances oapfurôer danr lcr mailles de 16 el 20 mm et chacrrn des dÔbils monsuelr ânlÔricurs. Scules ronl priras on oomplc let crpôcer prôrcntot dmr au moing 7û96 dos pôohes cl donl l'aulocon6lalion der abondenccr mo,y.nn.3 ennrrlles n'o3l pes rigrnhcelivc.(+:r>0elp€,06;++:r>O.tp4.Ql; .t1:r>0dD4,mt:-:14olp{),G;--:rO.lpO,01 ;_-_:rdotp<0,61). 123456 1Z 3 4 5 6 123{56 rri -+--+--*t -ll-,, ----i --- t- ---T- -.- È - - - - -.-i--- r- . l:-l - *-.'l----r **.1- i --1-+ - -i 1- Il-l r::l i t--i*ril - *r-*--- --"i---- F *r . - -irrl, .--,,'-,-,-l- --, -r-,-_- '-,-. :- ,_- l -rllll *-r--t-'-i--'i....'i *+'-"J --i- -'t-' 'l 23456 station 01 station 02 12 l1 l0 I 8 7 station 03 6 5 4 3 ? 1 12 t1 10 I 8 7 stalion 05 I 5 I 3 2 I 12 11 10 I 8 7 station 06 6 5 I 3 â a 1 Schilbe mandrbu/ans r902 rulooonéldion I I rn d'hleralo p{},0t auloconôlalion à 1 an d'intcnnle p4,01 12 3 { 5 6 r t*ti r i - ----l---...a--- - + I __,..-. _1 _ -]__]_ . .1.tl rill *T--'i*-.1--*;* -T - --i'+]*+.r'. :'-' :: -'"'-l--'r-'-:-' ' --_T_,*-!"-*1."-.-_1 _ _'.-*,-- + -- I +"-"- -1-- -t - l, -Ii:---"*.,-.ÿ.- Chrysrchth1,s meunrs 1503 déoalage (annôcr) 123a56 1? 315I -' -*-'- --{---1..-*-i ---+- - ,lil ------: -- - I*--l---.- i -*J -:,--i,". - -1_-_-1. *_ .i -. --i -; I rf i lriit '::'T' 'i--i*1.-T -r i I i if -- i '-'i*' i' --l**";-- '---r*'ï- -ï*-l* .-T---i----î'- autoconÉldon à I m d'intcnralo p4.01 ---i. i. i-..i."..j -- -. I ..- "i-. r.--i-..-"ilil Ii i -;--"-j; ; | '+i' -: -T--i---l; i-- ï 1- I*-' r'" *'.l"' '- -. l""T "-i' - *-.*,.__.--+ ---- .!-...-,.r.---+ - -- r.-..- -{.- *+-"-l-"-L* L*..r -. i --i",- i ---l --i".- -1. ..l-.- -, --I i++i ; i -'j--r I J ;i-ii; ""-l --i---l - i' r *" -- -- - -i -.-{ .- . 'ilir --1-----T --l "i*- r-- -'i""1 ,'I r-|-*r--t- -** - -.,{.-+-- _l- r- - : -, Hldrocynus brckahi Bqeinus macîo/epldolus l60d l?na top rârâ rop rùa 12 3 4 5 E 12 3 4 5 6 tJtocorôhlion I I en d'inlennlo p{).01 12 11 t0 s 8 7 6 5 4 3 2 1 12 11 10 I I 7 6 5 4 3 2 t 12 11 l0 I I 7 6 5 4 3 2 1 12 3 4 5 6 123455 12 1'r 10 I 8 7 I 5 1 3 2 I t2 tl 10 I 8 7 6 5 4 s 2 't 1? l1 10 9 I 7 6 5 1 3 2 I 12 rl 10 I 8 7 6 5 4 3 2 t 12 1t 10 I I 7 6 5 I 3 2 1 12 11 t0 I I 7 6 5 4 3 2 I 12 t1 10 s 8 7 6 5 a 3 2 I 12 1t t0 9 8 7 I 6 I 3 2 1 Figure 15 : Conôlalions onto lca ôondanoer oaplrrrôes danr ler mailleg de 16 ol 20 rm et cfiacun dos débts mcnrusls ùlérieun. Seuler ronl pdres en complc lcr rspôoæ prôærüer dmr at moinr 70% des pôcfier cl donl I'euloconôlalion der âbondmc.3 moy.nn.3 ürnuc[m n'cd par rigdfodva.(+:È0.1 p4.G:+ +:Ê0.tp4,01: rI1 :r>0olp{,@1 ; -: 14ctp{,05;--:rOrtp4,0t ; ---:rertp{,01). 12 315I i i+l : -.-t-.-.+-.-1*-.1_-,-itiil --__-'r---1-- -_1- i--i-,ii --+ .--+----r ---a-+-i -_j__J -. i_--.1_.. :--L:-:-.L- 1..".-i "-..1---ri -i-+--t--t-+-* l-*i*""i;-i+ i-*i I l+l+i -'T - -î'"'l-'*r--r ---t---r----t- -,---+ - - ------t ----* ---i---+- -: l+i r+l -.-f _-1 - | it+r - 12 3 4 5 6 ... *-.---!----r--- --i-- ,.----, ---. -,-.1-- - ---- !J-* " l- ': ---'"'. : - ; î---f---.t---:" -- *-----l--+ l - --- -r- - + --F + t++ ' l++' __-. ___ -_;_J__ I - a_-._ _ ,+ 12 3 4 5 6 --i":-.1-" ..1 r"- -i.---. -"-1----- i-- -.-| -,.r..-.,r--- ----r-,--J:-:i." - -.i . -.i*.,i_,,1 -i i I ;.,+ ,tl lrrl! --l---11î -i *--t-"-f- -j'--*r --. - i- *- 12 3 4 5 6123456 +i r i - . t.-- - r- -l--lr .--... t.+*.. -_.t- i_t --i- i- 'i"+i---î'-' ,--..,-._ a.-*.! *j+! I I I'+ j I -r'. -i-*-r--1'I+-r-- -. i .- .'1 '- -1 '- -r ---t--- i' ".'i.. *+' -" i ---+- - '-' l' -----*--*r-.--.1-ti 12 3 4 5 6 . "-i "- -.i".-,--t r i. - ,-l--r.- j...-i- , - .1""-.r-.i- i.".-l-- itr I i r---l---i---'i- i'*t-' T"--i * i"- i -*-T*-l-*] * r'- i "' lli,l -r-r'-t--i "-1-' --i---i---i---r * j-' ". --f-- --i-- -t-^+ 12 3 4 5 6 (ou les) cohorte(s) capturée(s). L hypothèse des effets indirects par l'intermédiaire des cohortes précédentes pourrait être vérifiée en incluant leurs abondances au côté du débit, comme variables explicatives d'un modèle plus global. Iæ caractère éventuellement fortuit des relations serait dû à une concordance entre les variations d'abondance d'une espèce et certains débits antérieurs, sans qu'il y ait de lien de causalité. En principe, ce type de relation est d'autant plus probable que le nombre d'années représentées dans les données est faible. Le nombre minimum d'années représentées dans chacun des calculs de corrélation est 5 dans la station 0L, 8 dans les stations 02 et 06, et 9 dans les stations 03 et 05. Or, au sein de chaque station, on n'observe pas davantage de corrélations significatives dans les situations où les nombre d'années représentées sont les plus faibles. Il est possible que les tendances observées, notamment de 1987 à 1992 dans les stations 01, 02 et 03, brouillent les relations avec l'hydrologie, cependant les résultats des stations 05 et 06, dépourvues de tendance nette, ne sont pas beaucoup plus clairs. Ces résultats suggèrent que l'hydrologie n'agit pas de manière simple sur les variations annuelles des abondances de poissons. [æs caractéristiques environnementales de chaque station et l'histoire antérieure du peuplement interagissent probablement sur les effets de l'hydrologie. CONCLUSION L'objectif de ce travail était d'étudier statistiquement l'influence de l'hydrologie sur les variations temporelles des abondances de poissons. L'analyse a porté sur 5 stations de Côte d'Ivoire pour lesquelles le suivi du programme OCP s'étend sur des périodes allant de 10 à 20 ans. Au préalable, nous avons mis en évidence l'effet du débit sur l'échantillonnage : les effectifs capturés sont généralement plus faibles lorsque les débits sont forts. Cet effet est lié à la fois aux variations de la profondeur à laquelle sont posés les filets, et à la diminution des densités due à une dispersion des poissons dans un plus grand volume d'eau. Ensuite, nous avons examiné ce qui, dans les variations temporelles des abondances de poissons, était lié à l'échelle saisonnière et à l'échelle annuelle. il s'est avéré que la composante annuelle représente une part plus importante des variations temporelles que la composante saisonnière. [æs variations saisonnières sont en partie expliquées par I'influence du débit sur l'échantillonnage, mais aussi vraisemblablement, par des migrations saisonnières. Selon les stations, les abondances minimales sont observées au début ou au maximum de la crue. 30 [æs variations annuelles des abondances spécifiques ont été décrites séparément dans chaque station, au moyen de l'analyse en composante principale. Contrairement aur( résultats des analyses précédentes de lévèque et al. (1988) et de Hugueny (1990), il apparait de nettes tendances à la diminution des abondances de la plupart des espèces de 1975 à 1992 aux stations du Pont frontière sur la Léraba, et de Gansé sur la Comoé. A Niaka sur le Bandama blanc, la tendance n'existe que de 1987 à 1992. Dans les 2 premières stations citées, cette dernière période correspond à une accentuation de la tendance. L'augmentation de la pression de pêche des populations riveraines, en nette expansion depuis quelques années, pourrait expliquer la tendance observée de 1987 à 1992. On ne détecte pas de tendance à long terme dans I'hydrologie de ces stations et il semble donc peu probable que ce facteur environnemental soit la cause des tendances du peuplement de poissons. Uinfluence de l'hydrologie sur les variations annuelles des abondances de poissons a été analysée en ne considérant que les juvéniles des espèces les plus abondantes. Ce choix a été motivé par l'abondante littérature montrant les effets de I'hydrologie sur le recrutement des populations. Læs corrélations entre les abondances par pêche et les débits antérieurs montrent l'existence de relations souvent fortes, mais très variables au sein d'une même espèce entre stations. [æs relations positives entre les abondances de juvéniles et le débit des mois de hautes- eaux de l'année précédente auxquelles on s'attendait, n'apparaissent que rarement. Beaucoup de corrélations sont négatives, alors que l'on s'attendait à un effet généralement positif des débits antérieurs. Enfin, on note souvent de fortes corrélations entre les abondances de juvéniles et le débit de plusieurs années auparavant, avec un décalage nettement supérieur à leur âge présumé. Deux explications ont été envisagées : soit ces relations sont fortuites et ne correspondent donc pas à un lien de causalité entre le débit et les variations d'abondance de poissons, soit le débit agit de manière indirecte, par l'intermédiaire des cohortes précédentes. Ces résultats montrent que l'influence de l'hydrologie sur les variations annuelles des abondances de poissons est loin d'ètre simple. Des analyses complémentaires, prenant en compte davantage de données hydrologiques et davantage d'informations sur la biologie des espèces et sur les caractéristiques environnementales des stations, seraient nécessaires pour mieux comprendre ces phénomènes. [æs tendances à long termes à la diminution des abondances de la plupart des espèces, détectées dans les 3 stations où le suivi est le plus long, méritent que l'on en recherche les causes de manière approfondie. 3l REFRENCES CITEES Brocard, P. Lægendre & P. Drapeau, 7992. Paftialing out the spatial component of ecological variation. Ecologsr 73 (3): 1045-1055. Hugueny 8., 1990. Analyse des données à long terme récoltées dans le cadre de la surveillance des peuplements de poissons des cours d'eau traités par I'OCP. Rapport OCP-OMS. 17 pp. +figures. Ilvèque C., C.P. Fairhurst, K. Abaq D. Paury, M.S. Curtis & IC Traoré, 1988. Onchocerciasis Control Programme in West Africa : ten years monitoring of fish populations. 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