Bionomie, écologie et caractéristiques vectorielles des vecteurs de l’onchocercose en Amérique latine et dans la zone forestière de l’Afrique occidentale, plus particulièrement au Guatemala et au Liberia

COMITE D IEXPERTS DE L IEPIDEMIOLOGIE DE LIONCHOCERCOSE Genève 10-18 novembre 1975 Point 3.2 de lrordre du jour provisoire r?. I EN , ECOLOGIE ET CARACTERISTIQUES VECTORIELLES DES VEC]EURS DE LIONCHOCERCOSE A},IERIQUE LATINE ET DANS LA ZONE FORESTIERE DE L'AFRIQUE OCCIDENTALE, PLUS PARTICULIEREMENT AU GUATEMALA ET AU LIBERIA WORLD HEALTH ORGANIZATTON ORGANISATION MONDIALE DE LA SANTÉ oNcHo/r^rP / 75. 10 ORIGINAL : ANGI,AIS Ce document ne constitue pas une publication. ll ne doit faire I'objet d'aucun compte rendu ou résumé ni d'aucune crtation sans l'autorisation de l'Organrsatron Mondiale de la Santé. Les opinions exprimées dans les articles signés n'engagent que leurs auteurs. J ^ ...,1J,,c11 d .:.. TU o o oln il-l par R. Garms Bernhard-Nocht-Institut fur Schiffs- und Tropenkrankheiten, Hambourg, République fédéra1e d rAllemagne 1. INTRODUCTION Les simulies (Simuliidae ) sont 1es seuls vecteurs connus de lronchocercose humaine due à Onchocerca volvulus tant en Afrique que sur 1e continent américain. Peu de temps après La dé- couverte de 1a maladie au Guatemala, Robles (1919) a émis lrhypothèse que 1es vecteurs decette maladie étaient peut-être les simulies, qui infestaient alors les régions productrlces decafé où sévissait 1 ronchocercose. CetEe observation a éÈé confirmée quelques années plus tard en Afrique par Blacklock (1926)qui a mis en évidence les mécanismes du développonent complet duparasite chez Simulitm damnosum. Quelques autres espèces sont occasionnellement anthropophiles dans la zone forestière delrAfrique occidentale, mais seules les espèces appartenant au comp lexe Simulium damnosurn entrent en ligne de compËe cottme vecteurs de 1 a maladie. La situation est p1-us compliquée sur le con-tinent américain, en raison de la présence drun grand nombre drespèces anthropophiles. Onignore encore quelles sont exacteoent les aptitudes vectorielles de la plupart drentre eI1es. Une question controversée est cel1e de savoir si O. volvulus a été importé dans Ie Nouveau Monde Par des esclaves africains et srest adapté aux espèces de simulies déjà présentes dans cette Partie du monde, ou si le parasite existai-t déjà sur Ie continent à une datebeaucoupplus ancienne (Ruiz, 1952; Figueroa, 1963). Des constatations fondées sur diverses expériences de transmission effectuées avec différentes souches de O. volvulus Drovenant du Guatemala (De Leon & Duke, 1966; Duke et al. , L967; Duke & Moore, 1974), du Venezuela (Duke, L97O) et de la forêt et de 1a savane drAfrique occidentale (Duke et a1., L966) Laissent supposer (Duke, 1970) queles complexes Onchocerca simulium observés en Afrique occidentale êt en Amérique latine cons-tituent des entités disÈinctes, dont 1es origines sont Èrès anciennes. En principe, une longue adaptation nrest probablement pas indispensable pour que le para- siÈe se fixe sur la nouvelle simulie qui lui servira d'hôte. I1 pourrait même exister une sorte de pré-adaPtation. C test du moins ce qui ressort de lrobservation selon laque l-Ie O. volvuluspeut se développer chez plusieurs espèces de simulies qui ne sont vraisemblablement pas des vecteurs si lron considère que leur aire de distribution exclut les zones dtendémicité ou que le contacÈ entre lrhourne et le moucheron est tout à fait occasionnel (Gibson & Dalmat , 1952;Duke, 1962; I,legesa, 1967, L97O) . i The issue of thts document does not constitute formal publication. lt should not be reviewed, abstracted or quoted without the agreement of the World Health Organization. Authors alone are responsible for views expressed in signed articles. 0NCH0/r,üPl75. 10 Page 2 2. LES VECTEURS EN AMERIQUE LATTNE I1 existe, sur le continent américain, des foyers dronchocercose au Mexique, au Guaternala, au Venezuela, en Colombie et au Brésil. 11 se peut quril y ait drautres foyers en dehors deces pays, comme ltindique 1a découverte de quelques cas isolés au Surinam (Hartzr 1950) et en Equateur (Burch, 1961). La plupart des renseignements dont nous disposons sur le vecteur Pro- viennent du Mexique et du Guatemala, où des recherches sur les simulies ont collrnencé peu après 1a découverte du premier foyer américain dtonchocercose (Hoffmann, 1930; Strong, 1931). Rares sont les informations publiées au sujet des autres foyers. 2,L Vecteurs prés umés de O. volvulus et principales espèces anthropophiles { 2,L.1 Guatemala et Mexi ue. On a dénombré trois foyers au Mexique (Oaxaca, et régions septentrionales et méridionales de lrEtat de Chiapas) et quatre au GuaEemala (deux dans 1e nord-ouest du département drHuhuetenango, et deux sur 1e versant occidental de la Sierra Madre, en bordure du Pacifique). Tous ces foyers sont situés dans des régions montagneuses, générale- ment à des altitudes comprises entre 5OO et 15OO mètres, et qui sont couvertes de forêt ombro- phile ou de planÈations de caféiers. La plupart des auteurs onE retenu trois espèces qui, par ordre drimportance, sont S. ochraceum S. metallicum eÈ S. callidum (Strong, L934; Elishewitz, 1953; Dalmat, 1955; De Leon, 1957; Vargas, 1962; Davies, 1963). S. ochracer:m a été considéré comme 1e principal vecteur, car cette espèce est hautement anthropophile, alors que S. metallicum et S. callidumsont, draprès les observaËeLlrs, essentiellement zoophiles. Dans certains cas parEiculiers, S. gonza- Lezi, S. veracruzanum et S. haemaEopotum pourraient également jouer un rô1e de vecteurs, mais le fait nrest pas prouvé (Dalmat, 1955; Vargas, 1960). Des expériences de transmission ont démontré que O. vçrlq4ge pouvait opérer son dévelop- pernent complet chez des spécimens des espè ces S. ochraceum S. metallicum S. callidum (cibson, 1965; De Leon & Duke, 1966), ainsi que t952). S. veracruzanum et S. tEernelepelgq (Gibson & Dalrnat, 2.1.2 Venezuela. 11 existe deux foyers sur les pentes de 1a chaîne côtière, mais des cas sporadiqtre,s Jont égalernent observés dans dtautres régions (Convit, L974). Lraltitude des foyers oscille entre 800 et I-OOO mètres. 11 semble que S. metallicum soit 1e principal vecteur, mais S. ex iquum est considéré conune un vecteur subsidiaire (Lewis & Ibafrez de Aldecoa, 1962; Convit, 1974). Duke (1970) a montré que 1e développement de O. volvulus jusqutau stade infectant pouvait être assuré chez les deux espèces. 2.L.3 Colombie. On connaît un foyer le long du fleuve Micay, sur 1e versant occidental des Andes, à proximité de la côte du Pacifique (Corredor, L974). S. exiguum, S . metal licrsr S. callidum et , dans une moindre mesure, S. sanguineum constituent les principales espèces anthropophiles (Barreto, 1969; Guttman, 1972 ). Ces espèces sont essentiellemenÈ zoophiles, mais, en lrabsence de bovins et de chevaux, le vecteur présumé, S. exiguum, pourrait devenir anthro- pophile (Barreto et a1., l97O; Trapido et al., \971; Corredor, 1974). 2.1.4 Brési1. Ltonchocercose a été découverte dans des régions montagneuses proches de la frontièrà vénézuélienne (Moraes, 1974). S. pinEoi, S. incrustatum eÈ S. amazonicum ont été reconnus conlne étant des simulies anthropophiles (Rassi, 1974, ci-té par Moraes, 1974). On a observé chez S. amazonicum des infections naturelles dues à des larves au stade'rsaucissetr, ce1les-ci étant considérées comme ce11es de O. volvulus (Rassi et al ., 1975). 2.2 Distribution et biologie des espèces vectri-ces La biologie des simulies américaines a été récemment étudiée dans ses asPects généraux par Jamnback er al. (1971). Dalmat (1955) a poursuivi au Guatemala, de 1947 à 1953, des re- cherches très détaillées et très poussées sur les principales espèces de vecteurs. Nous exa- minerons brièvement ci-après 1es points les plus importants de ces travaux. oNcHo/r"rP / 75. 10 Page 3 2.2.1 La p résence de Simulium ochraceum a été s ignalée dans les pays suivants : Bolivie, Colombie, Equateur, Guatemala, Jamalque, Mexique et Panama (Vulcano , 1957). Cette espèce marque une préférence Pour les terrains montagneux très accidentés et des spécimens ont été récoltésà des altitudes comprises entre 900 et 15OO m. Les gîtes larvaires sont situés 1e long de très Petits cours dreau habi.tuellement dissimulés sous une végétation épaisse et une haute futaie très dense. Au Guaternala et au Mexique, 1es habiÈats typiques se rencontrent dans les zones de culture du caféier, sur les pentes des volcans. A lrendroit où sont disposés les gîtes, les cours dteau ont généralement une largeur de 0,3 à 1r5 m, et une profondeur de 2r5 à !2r7 cr,. Dalmat (1955) a pu calculer la durée du développement de lrinsecte jusqurau stade adulte, dontil importe de tenir compte dans 1es applications de larvicides : les oeufs éclosent 3 à 10jours après 1a ponte, la croissance des larves dure de 7 à 15 jours et le stade nynphal couvre une période de 4 à 6 jours. Vargas (L962) a donné des chiffres différents : oeufs, 5 jours;larves, 23-44 jours; nyaphes, 5 jours. S. ochraceum est considéré corrrne hautement anth ropophile. En présence de chevaux, de mulets, de vaches et drauLres animaux, cette espèce manifeste une forte préférence trophiquepour lrhonrue (Giaquinto, L937; Dalmat, 1955). Les ferrelles srattaquent ordinairement à 1apartie supérieure du corps humain. Lrespèce est nomal-ement exophile mais, en cas de fortesdensités des populations drinsecÈes, el1e peut devenir endophile ou se gorger la nuit. Les moucherons adultes sont capturés pendant Èoute lrannée, mais 1es taux dragressivité atÈeignentleur maximum vers le milieu de la saison sèche (Dalmat, 1955; vargas, Lg62). On a étudié expérimentalement La longévité et 1a distance de vol des insectes en capturant des spécirnens qui ont été marqués, relâchés, puis capturés à nouveau (Dalmat, Lg52; Dalmat &Gibson, L952). La distance maximum de vol obsenrée était de 10,1 km. une femelle a été recap-turée 62 jours après avoir été lâchée. La proportion de femelles pares était en moyenne de 40 % selon Garms (1975). on voit donc que ce vecteur peut vivre longtemps et se déplacer sur des distances considérables, même dans 1es forêts et les régions montagneuses. 2.2.2 La présence de Simuliuro metallicum a été observée dans 1es pays suivants : Belize,Co1ombie,Costaai".,r@Mexique,Trinitéetvenezue1a(Vu1cano,l957).cette espèce est beaucoup moins exigeante que s ochraceum en ce qui concerne son habitat, et elIe sradapte mieux à différents types de gî tes larvaires. Au Guatemala et au Mexique, on 1ra ren- contrée dans des cours dreau dr lmportance très variable (Dalmat, 1955). Des insectes imatures ont é té récoltés dans des cours dreau dont la largeur ét.ait comprise entre 2r5 cm et plus de5m( largeur optimale, 0,3 à 2,4 m) et la profondeur entre 2,5 æt et plus d'unraètre ( profondeur optimale, moins de 30 cm). Au Venezuela, les gîtes sont strictement confinés à des portions depetits cours dteau (Lewis & Ibal(ez de Aldecoa, ]1962). Lrombre et une certaine densi té de végé-tation ne sont pas indispensables, et les gîtes peuvent être situés soit en plein so1ei1, soiËà l rabri drarbres et de buissor.rs. sel-on Dalmat (1955), les larves du premier stade éclosent de 3 à 20 jours après la ponte;leur croissance dure de 6 à 20 jours, et 1e stade nymphal de 4 à 10 jours. Les chiffres men-tionnés par Elishewitz (1953) diffèrent quelque peu : 4 à 5 jours pour lréclosion des oeufs,25 à 30 jours pour le développerrent des larves et 4 à 7 jours pour le stade nymphal. S metallicum a une ten dance à la zoophilie beaucoup plus marquée que S. ochraceum, bienqurelle puisse aussi srat taquer massivement à lrhoume (Giaquinto, 1937; Da lnat, 1955). Lors-qurelle srattaque à 1r horune, cette sioulie se gorge de préférence sur les parties inférieuresdu corps, contrairemen t à S. ochracer:m qul srattaque aux parties supérieures. S metallicum a un comportement très agité; lrinsecte est facilstrent effrayé et il évolue longtemps avant de se POSer, ce qui pourrait indiquer qutiL nréprouve pas de préfé rence trophique pour l rhome. Untableau diffé rent a été observé au Venezuela. Les femelLes sont beaucoup plus attirées parlrhorune que par les animaux (Lewis & Ib aîez de Aldecoa, L962). Des expériences de capture, deoarquage, de lâchage et de recapture (DalmaÈ 1952; Dalmat & Gibson, 1952) ont pemis drob- server une distance de vol de 11 lo. Une ferrel le a été capturée 85 jours après avoir été lâchée.La proportion de femelles pares était de 46 % pour les simulies capturées au Venezuela (Lewis &Ibailez de Aldecoa, Lg62) et de 23 % pour celles capturées au Guatemala (Garms , lg75). oNcHo/wP/75.10 Page 4 2.2.3 La présence de Simulium callidum est observée dans 1es pays suivants : Belize, Colombie,Guatema1a,Mexique(v"rEioffistaRica(Traviseta1.,lg74).Lesgîtes1arvaires sont semblables à ceux de S. metallicr:m , mais il est rare de renconÈrer des insectes immaEures en grand nombre. Cette espèce est habituellement observée dans des régions relativement peu boisées, et dans des cours dteau légèreurent ombrés, ou même en plein soleil. S. callidum a été caPturé à des altitudes comprises entre 3OO et 18OO m, exceptionnellement à 250O-;-îGtendue des gîtes larvaires dans les cours dreau se situait entre 2r5 cm et plus de 5 m (largeur opti- ma1e, 0r3-4,5 m, avec profondeur variant entre moins de 215 cm et plus de I m (profondeuropti- male, 2,5-3O cm) (Dalmat, 1955). La durée des stades aquatiques, calculée par Dalmar (1955) sréÈablissaitainsi:oeufs,3àSjours;larves,8à25jours;nymphes,3à6jours.Onapu obse:rrer une distance maximale de vo1 de 11r8 km et les fernelles pouvaient survivre au moins pendant 20 jours dans 1a nature (Dalmat & Gibson, 1952; Dalmat, l95z). selon Ga::rns (1975), Laproportion de femelles pares était de 39 7.. Corune S. metallicum , cette espèce est essentiel- lement zoophile. Lrhormne nrest jamais attaqué massivement. 2.2.4 Simulium gonzaLezi- et S. haemaÈopotum. LaP résence de S. gonzalezL a été observée au Mexique et au Guatemala et cel1e de au Panama (Travis et al. , Lg74). Ces S. haematopotum au Mexi que, au Costa Ri.ca, au Guatemala et deux espèces manifestent une préférence très marquée pour les cours dreau de plus de 5 mètres de largeur. Les gîtes larvaires se trouvent surlesprenriers contreforts des volcans où Ies cours dreau sont de formation plus ancienne. Bien quril leur arrive de sratÈaquer à Irhoune en assez grand nombre, 1es femelles sont nettement zoophiles(Daknat, 1955). 2.2.5 La pré sence de Simuliurn exigur:o a été si gnalée au Venezuela, en Colombie, en Bolivie(Vulcano, L957) et en Equateur (Leon & Wydgodzinsky, 1953). On pensait que certaines simulies observées au Guatemala et au Mexique étaient de cette espèce, mais Vargas & Diaz (1953) ont montré quril sragissait drune autre qurils ont appe1ée S. gonzalezL. Au Venezuela , les S. exi.- .ry imatures sont plus répandues dans les cours dreau importants que dans les ruisseaux. En comparant, lrattirance de cette espèce pour différents hôtes, on constate qurhormnes et mulets sont attaqués en grand nombre. Ces simulies se gorgent indifféremrnent à la partie supérieure ou inférieure du corps humain (Lewis & Ibatez de Aldecoa, 1962). En Colombie, S. exiguum estjugée surtout zoophile, mais en lrabsence dranimaux e1le se gorge de sang humain, devenantainsi un vecteur de 1 ronchocercose (Corredor, 1974). Au Venezuela, 1a proportion de femelles pares était beaucoup plus élevée (79 %) que pour S. metallicum (46 %) (Lewis & Ibafrez de Aldecoa L962). 2.3 Différenciation des vecteurs et rapports vecteur-parasite Lrévaluation de lrefficacité relative des différentes espèces de simulies d'Amérique cen- trale et drArnérique du Sud en tant que vecteurs de O. volvulus s rest essentiellement fondée sur des indices épidémio1-ogiques plutôt que sur une éËude directe des potentiels de transmis- sion. S. ochraceum a été considérée comne étant 1e vecteur le plus important puisque crest la seule espèce pour laque1le on observe une certaine correspondance entre lraire de distribution et les zones drendémicité; de plus, cette espèce a un comportement nettement anthropophile et pique principalernent 1a partie supérieure du corps humain où el-le a Le plus de chances drab- sorber des microfilaires (Elisher^ritz, L953; Dalmat, 1955; Vargas, L962). 2.3.L Taux drinfectivité naturelle. La plupart des études visant à déterminer directement lrimportance des différentes espèces en tant que vecteurs par dissection de femelles capturées dans la nature nront pas été concluanÈes. Presque toutes ces études ont été effectuées au Guatemala. Gibson (1951) et Dalmat (1955), qui ont décrit 1es résultats de 1a dissection drenviron 20 OOO simulies, ont déce1é une infection filarienne chez 0, 43 % de 8654 S. ochraceum, chez o, 49 % de 94L2 s meEallicum et chez 0 O8 % de L229 S. callidum. Ces chiffres ne permettent pas de Èirer des conclusions quant à 1 raptitude vectorielle de ces espèces praisque aucune indication ntétait fournie sur 1e stade évolutif des filaires ni sur 1es taux drinfectivité par O. volvulus chez 1a population humaine. De Leon (1963) a décrit 1es résultats de 1a dissectl.on de 2254 S. ochracer:m, 2637 S. metalLicum 434 S callidum eE zLO S. gonzalezi. Lrinfection filarienne a étê observée chez toutes les espèces (larves au stade trsaucisse'r chez Or8, Or6, 0146 et L14 % 0NcH0/r,rPl75. 10 Page 5 respectivement et larves au stade infectant chez Or7L, Or19, OrO et OrO 7. respectivement).Drautre part, au cours de ces études, 1es taux drinfectivité ntont p", ete déterminés parcequron nra pu distinguer entre le stade infectant des larves de o. wolvulus et un nématode qui se dévelopPe courarmenÈ dans les tubes de Malpighi de la "irrr1i.ffiGa1a. Toutefois, larareté de lrinfection chez les espèces en cause ressort de lrobservation de De Leon selon Ia-quelle il nra jamais découvert de larves infectieuses dans 1a tête des quelque 5O OOO femellesquril a disséquées. Les taux drinfectivité enregistrés par Garms (1975) étaient de 1 ,5 % chez S. ochracer:m(sur 3513 femelles disséquées), de O,29 "/. chez S. merallicum (3212 femelLes), de Or2L % chezS. callidum (468 femelles) et de 1,3 % chez S. gonzalezi (113 fesrelles). Des larves infec-tieuses quril était impossible de dis Èinguer de celles de O volvulus ntont été observées que chez S. ochraceum (3 simulies). La présence de larves infectieuses dans la tête nra été cons-tatée que chez un seul insecte. Crest uniquement avec S. ochraceurn que lron a noté une corré-lation entre le taux drinfectivité de la population humaine. et celui de Ia population simuli-dienne. Dans la zone drendémicité, la proportion des simulies pares lnfectées atteignait jus-qurà 15 %, alors qutaucune nrétait infectée dans la région où lronchocercose nrest pas endé- mique, ce qui semble confirmer lrhypothèse que S. ochraceurn est l-e principal, voire Lrunique, vecteur drimportance au Guatemala. Nettel (1960) a signalé des taux drinfectivité beaucoup plus élevés pour 1e foyer deChiapas au Mexique (S. o"t* de 13 à 14 %; S. metallicun : de 7 à ZO % S. calliduu de2às"/.) , mais il nra pas indiqué si ces chiffres ne srappliquent qutau stade Itsauci,sserr ou, aucontraire, aux microfilaires dans lrestomac des simulies. On ne dispose que de quelques donnéespour les Lewis et I foye baie rs drinfec z de Aldecoa (L962) tion dans ont disséqué 585 S. exiguum , dont OrZ % contenaient des larves drautres pays. Au Venezuela (régiondeSan Antonio/ Guanaguana), au stade rrsaucisserr , et 4 Lr6 % avec des larves au larves au stade rrsaucisse été signalée jusqutà présent que pou tées de larves au stade rrsaucissert,(Rassi et al ., L975). 33 S. metallicum dont 2r5 7" avec des larrues au sta stade vermi-forme. Petalver (cité par Convit, 1974) 'r chez 8 % de feoelles de S. metallicum. Au Brésil de trsaucisserr et a découvert des , lrinfection nta rS anazonicr:m sur 972 femelLes, Or72 % étaient infec- sragissant vraisemblablement de larves de O. voLvulus Lrévaluation de tous ces résultats est compliquée du fait que les simulies sont vectrices non seulement de O. vofvf""., mais aussi de fltaires animales dont les stades de développement ne Peuvent atre aîsEin@vec précision de ceux de o_j__ys]lrvr!§. onchocerca spp. des bovins, ani,maux que les vecteurs présr:nés piquent fréquetnment, "st "ot"o*e;t Gs répandu dans la plu-part des zones drendémicité (Gibson, 1965). Drautre part, des vers sembLables à Onchocerca ontété prélevés sur un atèle dans le présence de filaires non huoaines Dalmat (L952), qui ont observé que foyer septentrional de Chiapas (Caballero et al., 1958). La chez des simulies anthropophlles a été confirmée par Gibson etS. sonzale régions exemptes dronchocerco bovine. Garms (1975) a décrit S metallicum et probablstrent zL et S. haesratopotun étaient infectées dans desIls ont soupçonné ces infections drêtre drorigine infectieuses drune filaire inconnue provenant de animale, mais cette espèce nrétait ni une Onchocerca se humaine. 1es larves d rorigine des bovins, ni aucune des espèces déjà dé crites comne provenant de simulies (Andereon, 1956; Nelson & Pester, 1962; Duke , L967; Voelker & Garms , L972). Des lanres infectieuses au staderrsaucissert ont aussl été découvertes chez S I0eta llicum en dehors de la zone drendémicité. 2.3.2 Etudes expériment+les. It est dlfficile de déterminer expérimentalenent les rapports vecEeur-Parasite parce quril nrest pas encore possible de créer des colonies de simulies drAmé- rique centrale. Des moucherons qui venaient de quitter 1e stade nlmphal ont refusé de se gorger sur des êtres humains, ou bien nront pu surrrivre que quelques jours (Gibson, 1965). Aussi Iaplupart des expériences ont-elles été effectuées avec des femelles capturées dans la nature et nourries sur des Porteurs de microfilaires. Toutefois, elles nront que rarement sunrécu plus drune semalne en captivité. Pour obtenlr quelques spécimens de O. volvulus à des stades avancés,Gibson (1965) a dt infecter quelque 15 ooo simulies, rnais i1 . ffi-?&ontrer Le cooplet développerrent de O. volvulus chez S. ochraceum, S. metalllcum et S. callldusr. A une tanpera-ture de 20"C, La crolsgance étalt achevée au bout de douze 5ours. Gib"o., a observé qurau coursdes premiers jours qui suivent ltinfection par O. volvulus, le taux de mortalité est plusélevé chez S. callidura que chez S. metalLicum o" S. o"h*. 11 en a conclu que ltaptitrrde oNcHo/I,lP/75. 10 Page 6 vectorielle de ces deux dernières espèces était moindre que celle de S. callidum. Au cours drexpériences menées par De Leon & Duke (1966), O. volvulus est arrivé à son complet dévelop- pement chez les trois espèces au bout de 7 à 8 jours à une température de 22 à 27"C. Ctestchez S. ochraceum que lron a observé Le taux dringestion de microfilaires le plus élevé, plusieurs centaines pouvan t être dénombrées dans une seule simulie. S. ochraceun srest montrée bea ucouP plus apte que 1es deux autres espèces à supporter une telle absorption de microfilaires. Consi- dérant que S. ochraceum est nettement anth ropophile, qu'on en trouve 1a densité la plus forte dans 1es zones dthyperendémicité onchocerquienne, que cette siroulie manifeste une agressivité prononcée, srattaquant souvent à Ia proie en très grand nombre, qurelle se gorge à la partie supérieure du corps où les rnicrofilaires sont 1es plus abondantes, et qurelle a été trouvée naturellement infectée par des larves infectieuses du t)æ e O. volvulus , De Leon & Duke ont conclu que ochraceum est le vecteur 1e plus important de l tonchocercose au Guatemala. On a observé que, chez S ochraceum , après une forte absorption de microfilaires un grand nombre de celles-ci étaient éliminées en moins de 48 heures au stade microfilarien. 11 a été démontré que crétait dt au fait que, dans lrappareil bucco-pharyngien de cette simulie, leciba- rium comporte une amature très développée qui, souvent, endonurage gravement les microfilaires ingérées (Bain et a1-., L974; Omar & Garms,1975). 0r cette armature nrexiste pas chez S.metal- licum et S. callidum, de sorte que le thorax risque drêtre envahi par une proportion beaucoup plus forte de microfilaires ingérées, droù les taux de mortalité relativement plus élevés observés chez ces espèces de simulles après lrinfection. s metallicum ne pouvait survivre si elle avait ingéré plus du trentiàne de 1a quantité de microfilaires tolérée par S ochraceum (De Leon & Duke, L966). 2.4 Aspects quantitatifs et dynamique de la transrnissio4 Les résultats de la transmission expérimental-e en laboratoire et la détemrination des taux drinfectivité naturelLe ne permettent pas à eux seuls de tirer des conclusions quant à lrapti- tude vectoriell-e et à lrimportance relative des différentes espèces. Seules des études à long tenle menées à différentes époques de ltannée et dans des zones correspondant à divers degrés drendémicité onchocerquienne pe:mettront de déterminer le potentiel de transmission de chaque espèce exprimé par le nombre estimé de larves de O. volvulus inoculé à 1 rhonrme pendant une période donnée par la simulie de chaque espèce vectrice. 0r on ne possède pas encore de rensei- gnements fiables à ce sujet. Au Guatemal-a, 1es recherches ont été compliquées par les taux dfinfectivité étonnamnent faibles des populations simulidiennes (Dalmat, 1955; De Leon, L963; Garms, L975). Cette situation contrasEe avec cel1e qui règne en Afrique occidentale où, dans les zones drhyperendémicité, la proportion des femelles de S. damnosum contenant des larves infectieuses de O. volvulus peut atteindre jusqutà 5 % (Prograrune de LuÈte contre lrOnchocer- cose, 1973). Ces faibles taux drinfectivité srexpliquent difficileoent. Le facteur limiEant nresL probablement pas une faible longévité puisque DalmatetGibson (1952) ont démontré pardes expériences de capture, marquage, lâchage et recaPture que S. ochraceum peut survivre jusqurà 62J ours et S. metallicum màne jusqurà 85 jours. Ganns (1975) a déEe]miné des taux de parité modérés ou élevés, encore que lrinfection par O. volvulus risque peut-être dravoir un effet nocif sur les simulles (Dalmat & Gibson, L952). I1 ne paraît pas impossible que le potentielde transmission soit influencé par le bas niveau des températures moyennes dans une grande partie de la zone drendémicité, avoisinant'1a température de 18" qui est critiquepourledéveloppement de O. volvulus ainsi que lront prouvé les expériences effectuées avec S._fgg4i en Afrique ori"r,El@esa, 1966). Ce sont peut-être les faibLes taux dtinfectivité du vecÈeur qui expliquent 1a situation très particulière qui règne au Guaternala, où les foyers dronchocercose sont resÈés petits et circonscrits, accusant une stabilité très marquée depuis 40 ans en dépit des nombreux dép1a- cements de la population humaine (main-droeuvre saisonnière des plantations de caféiers) et bien que S. ochraceum Le vecteur présumé, se manifeste aussi en dehors des zones drendémicité. Cela indique que 1a maladie se perpétue peut-être uniquement dans les régions à très forte densité simulidienne, ce1le-ci ne se trouvant, dit-on, que dans les zones où sévit lronchocer- cose. Selon Hamon (L974), le taux de reproduction effectif des cas de maladie en bordure des foyers existants serait très proche de lrunité. Sril devait se confirmer, cet état de choses, qui srapplique peut-ètre aussi à dtautres foyers en Amérique latine, serait favorable au succès des mesures de lutte contre 1a maladie. 0NcH0/r^rPl75.10 Page 7 I1 est indispensable, pour bien préparer et évaluer les opérations de lutte, de rassembler des données sur la Èransmission imputable aux différents vecteurs. Leur potentiel de trans- mission doit être déterminé pour différentes régions, afin que lron puisse fixer le seuil cri-tique où la Eransmission du parasite est interrompue. puisque la dissection individuelle desgrandes quantités de slmulies nécessaireg pour parvenir à des estimations fiables serait une opéraÈion extrêmeroent longue et fastidieuse, il faudrait examiner si les méthodes de concen-tration utilisées pour les vecteurs de 1a filariose (Mul1er 6, Denhâm, L974) te pourraient pasêtre utilement exploitées dans la recherche sur 1 ronchocercose. Ces études nécessiteraient aussi la définition de caracÈéristiques ou de techniques diag- nostiques pour distinguer les différents stades drévolution de O. volvulus de ceux deO. guttu- rosa et drautres filaires qui parasitent les simulies a*éri"ai.rt- 3. LES VECTEURS DE I"A ZONE FORESTIERE DE LIAFRIQUE OCCIDENTALE On estime que dans la z Simulium damnosun sont les s gorgent occasionnellement de épidémiologique bien que le(Duke, 1962; Disney, L97La). étendue dans la zone foresti révè1e aussi un hôte intermé, rone forestière de lrAfrique occidentale les espèces du complexe euls vecteurs de agghgselgq voLvulus_. Quelques autres espèces se sang h,mair, ,aiffi aucune importance sur re planparasite puisse arriver à son complet développement chez s. duket 11 se peut que S. oyazzae, dont lraire de distribution "ffière de ltAfrique occidentale (Disney, 1971b; Garms, t972), sediaire approprié. simulium damnosum, considérée naguère cortrtre une espèce homogène, s rest finalement révérée cortrne éÈant un complexe de formes différentes du polnt de vue cytologique (Dunbar, Lg66, Lg6g).Tout récemment, on a pu distinguer huit espèces de simulies "., Àtriq.r" occidentale (Vajime &Dunbar, L975) t et il en existe au moins une autre dans la zone forestière du Cemeroun (va5ime, cormunication personnelle, L974). Lraire de distribution géographique est neEtement définiepour plusieurs de ces espèces et la diversité obsenrée chez le "o.jt"*" S. damnostrm en ce quiconcerrle 1a reproduction et Ia bionomie reflète apparânment les "*ig"rr""G[ffi.s de chaquetype de simulie. Par ailleurs, il se peut que les différences obsenrées dans 1e tableau detransmission de la maladie soient en rapport avec cette diversité cytologique. 3.1 Distribution du comp lexe Simulirmr damnosum dans la zone forestière Philippon et al. (1969) ont dressé une carte de la dlstribution générale de s. dannosuo,cette appellation étant prise dans son sens le plus large, et iLs ont établi ,rrre EïËFgraphiepertinente. cette carte montre que S. dannosutr se trouve partout dans la zone forestière. ptus récemnent encore, Garms (1973a) a et"aie ra aistribution de s. damnosurn au Libéria. Le complexea été obsenré dans tout le pays, mais il seoblalt que t"" giEEEâEes fussent plusnombreuxdans 1es régions où la forêt ombrophile tropicale originelle avalt été détruite et remplacéepar des cultures, des plantations dthévéas, une broueàe arbustive ou une végétation du typeSavane. Des données concerrlant la distribution des espèces Jurnelles du complexe S. damnosuo ontété publiées par Garms (L9t3a) er par Garmservajine (rs7s) pour le r,iiàri"-"ffi*Ë, parQuillévéré (L974) pour la côte drrvoire, 1e Mali, le Gtrana er la Haure-vo1ta, et par vaJime erDunbar (L975) Pour toute LtAfrique occldentale avec Ia descrlptlon orlginare des espèces for-mant ce complexe. stx espèces du cooplexe s. dannosum ont été découveries dans la zone fores-tière de lrAfrique occldenEale. 3.1.1 La présence de simulir.un squaqgsun Enderlein (= s. daunosrq forme rBillerr, vajime, 1973)a été observée dans Ies parties--idenEes de la zone f"r;tière a., èL"ro,rn (Disney, 1970;vajime & Dunbar, L975). ELle est égalenent connue dans la savane guinéenne du cemeroun et enHaute-Volta (Vajime & Dunbar, Lg75). 3.1.2 La présence de_§imJl,iun yahense Vajime & Dunbar (= S. damnosr.rn forae,,yah,,, Vajioe,1973)estaPPareEIent11.itéea"xPartiesouestde1'Afriq"ffi1e,ayantétéobsenrée au Llbérla eÈ en Guinée (Garms, L973a; Garms & vajime, D;», ainsi quren Côte drrvoire oNcHo/r^rPl75.10 Page 8 (Quitteverê, L974). Dans ces pays, cette simulie se manifeste dans toute 1a zone forestière, mais en Guinée son aire de distribution srétend beaucoup plus au nord (11'50r N) jusqurau mas- sif de Fouta Djalon (Garms, 1973a). Ces constatations reflètent peut-être une aire de distri- bution naguère beaucoup plus étendue puisque la forêt qui recouvrait ce massif montagneux à lrorigine a été détruite depuis un siècle et demi (Church, 1968). S. yahense ne srest Pasétablie dans les zones de savane de 1a Guinée, ce qui donne à penser que sa distribution est restreinte aux zones où les petits cours dreau ont un débit pe:manent toute lrannée. 3.1.3 Simulir:o sanctipauli Vajime & Dunbar (= S. damnostro fomrerrBandamarr, Vajime, 1973) semble èËre limitée à la zone forestière de ltAfrique occidentale. Sa présence a été observée au Libéria (Garms, 1973a) er en Côte drlvoire (Quittéveré, L974). 3.L.4 Simuliun soubrense Vaj ime & Dunbar (= S. damnosun forme rrsoubrerl , Vajime, L973) a étê signalée au Libéria, en Guinée (Gams, L973a; Garms & Vajine, 1975), en Côte drlvoire(Quillévérè, L974) et au Dahomey (Va5ime & Dunbar, L975), son aire de distributi-on srétendant, de la forêt à la savane guinéenne. 3.1.5 Simulium damnosr:m Theobald (au sens stricE ) (= S. damnosum forme rtNile, , Vajime, 1973) est ltespèce la plus répandue du complexe eE la seule que lron trouve sur toute la largeur du continent africain (Vaiime & Dunbar, L975). En Afrique occidentale, sa présence a été observée au Libéria, en Guinée (Garms & Vajime, 1975), en Côte drlvoire, au Ghana, au Mali, en Haute- Volta (Quitleveré,1974), au Nigéria (vajime & Dunbar, 1975) et au Cameroun (Disney, 1970). 3.1.6 Une autre espèce, qui nra pas encore été décrite, a été découverte dans la zone fores- Èière du Cameroun (Vajine, 1974, conrmunication personnelle). 3.1.7 Trois espèces - à savoir S. sudanense S. sirbanum eE S. dieguerense - ne se trouvent appareunent que dans les savanes de lrAfrique occidentale, leur présence nrayant pas été signalée dans 1a zone forestière. 3.2 Bionomie et écologie du comp lexe Simuliun damnosum La biologie et 1récolog ie de S. damnosum (au sens Large) ont été récenrment décrites(Progron s de lut,te contre lronchocercose, 1973) de façon cornplète dans lrannexe III-1 du rapport rrlutte contre lronchocercose dans le bassin de 1a Voltarr étab1i par la missiondrassis- tance préparatoire du projet de lutte contre l-ronchocercose dans le bassin de 1a Volta. Aussi ne donnerons-nous ici que les renseigneoents les plus importants concernant la transmission et 1 répidéroiologie de lronchocercose dans la zone forestière. 3.2.1 Gîtes larvaires. Dans la zone forestière, S. damnosum (au sens large) aux stades imatures fréquente des types de cours dreau très variés. On peut observer 1a présence de larves et de nym.phes aussi bien dans les ruisseaux les plus petits, même sriLs sontextrêmement ombragés, que dans les fleuves importants. Cette situation contraste avec celle qui règne dans les zones de savane, où S. damnosun est généra1-anrent mieux adapté aux grands cours dreau. Ce large spectre reflète manifestement la diversité des exigences écologiques selon Lrespèce. VajimeeEDunbar (L975) et GarmseÈVajime (1975) ont donné des indications sur les moeurs des diverses espèces constituant le complexe du point de vue de leur multiplication. Chez lrune de ces espèces, S. yahense, elles sonE très nettement différentes. Cette espèce fréquente 1es petits cours dreau, parfois dans des conditions analogues à celles que 1 ton a décrites pour S. ochraceum principal vecteur de 1 ronchocercose en Amérique centrale. La présence de S. yahense nra pas été observée dans 1-es grands cours dreau, cette espèce n rétanÈ drailleurs généralement pas associée aux autres consEiEuant Le complexe. Bien quril y ait sytrPatrie du comP lexe S. damnosum dans les mêmes régions, les gî tes larvaires de S. yahense sont nettement distincts de ceux des autres espèces Les moeurs de S. sanctigq4l en matière de multiplication contrastent avec ce11es de S. yahense . S. sanctipauli fréquente essentiellement les très grands cours d teau, nléEant jamais observée dans les ruisseaux. S. squaoosum , S. soubrense et S. damnosum (au sens strict) oNcHo/r{P/75. 10 Page 9 sont aussi des espèces qui préfèrent les grandes rivières. Lraire de distribution de S. damno- sum (au sens strict) srétend à la région des savanes où, coruoe S. sirbanum, cette espèce peut se reproduire dans les canaux drirrigation. Des supports approprlés sont indispensables au développement de toutes 1es espèces aux stades imatures. La pLupart manifestent une préférence pour 1es supports végétaux (feuilles mortes, végétation aquatique, arbustes submergés, arbres, graminées). Normalement, elles ne se fixent pas directeroent sur les rochers, encore que lron ait constaté un comportement différent chez S. soubrense des lanres et np.phes de cette espèce ayant été observées en Èrès grand nombre sur les rochers dans les rapides du Cestos au Libéria (Garms , L973a). Contrairement à ce qui se passe dans les régions de savane, les supports artificiels(réseaux drirrigation, barrages, ponts, clôtures à poissons) sont négligeables dans La zone forestière. Cependant, 1es modifications artificielles de lrenvironneroent dans son ensemble par 1réli- mination des hautes futaies originelles influent peut-être de façon notable sur 1e tableau de distribution du complexe. 11 semble qurau Libéria 1es gî tes larvaires de S. damnosum (au sens large) étaient nettement plus répandus dans les régions où 1a forèt ombrophile avait été dé- truite et remplacée par des cultures, des plantations, une brousse arbustive ou une végétation du type savane. Ainsi donc, la mise en valeur du pays, allant de pair avec lrexpansion démo- graphique, entraîne 1e risque drune propagation du vecteur et drune intensification de 1a transtnis sion. 3.2.2 Biologie des simulies adultes. Lrétude bionomique des simulies adultes est compli- quée parce que jusqurà présent lridentification des espèces junelles nra été possible qurau stade lanraire. Aussi ne peut-on que tirer des conclusions provisoires en établissant une corré- lation entre les observatlons concerrrant les femelles capturées à proximité des gîtes de re- production et 1es populations larrraires quron y a identifiées. 3.2.2.1 Dynanique des populations et taux dragressivité. Le taux dragresslvité des popu- lations simulidiennes est régi principalement par 1es conditions hydro-biologiques et par la productivité des gites larvaires, lesquelles peuvent subir des variations saisonni.ères notables. Le Berre (1966) a distlngué trois types de variations annuelles chez les populations simuli- diennes : 1) Variations de type synchrone : les variations des populations simulidiennes sont directement en rapport avec le ni.veau de lreau, crest-à-dire que la densité de population l-a plus élevée est obsenrée pendant la saison des pLuies et la plus faible pendant Ia saison sèche. 2) Variations de type inverse : les gites de multiplication produisent des simulies principa- lement pendant la saison sèche quand le niveau de lteau est bas. 3) Variatiôns detypebimodal: les gites de rnultiplicaÈion produisent des simulies quand le niveau de lreau esE bas et quand il est élevé. La variation de type synchrone serait caractéristique des grands cours dreau de la zorre forestière. Nos propres obse:rrations lront confirmé au Libéria (Garms , L973b). A proximité des grands cours dreau, le taux dragressivité était à son niveau le plus bas pendant la saison sèche, il augmentait avec 1a montée des eaux au début des pluies et atteignait son point culminant pen- dant la grande saison des pluies. Sans doute 1a faible productivité des gltes larvaires quand lreau est à son niveau le plus bas est-elle due à Lrabsence de supports pour 1es larves plutôt qurà drautres facteurs écologlques tels que le mrlnque de nourriture. Nos observations semblent le confirmer : en effet, peu après que nous eûoes fixé artificielleroent dans Les rapides des supports tels que des branches de palmier ou des buissons, ils se recouvraient entièrerrent de lanres du complexe S. damnosuo. Les larves ne se fixaient pas, toutefois, sur les rochers. A mesure que monte Ie nlveau des eaux, les larves trouvent des supports appropriés sur 1es graml- nées et drautres végétaux qui ont poussé entre les rochers ou sur des bancs de sable pendant la saison sèche, ainsi que sur des buissons ou des arbres submergés. Peut-être lraugmentation énorre des populations simulidiennes au débuE de la saison des pluies est-elle due en Partie à ltrmas de nourri.ture que constituent 1es oatières organiques entrainées dans les coursdreau. Cette variation de type synchrone est princlpalement associée à 1a multiplication de S. sancti 1i. oNCHo/l4rP / 75. 10 Page 10 La variation observée dans Les rég ions où S. yahense se reproduit dans les ruisseauxétait drun tout autre type on pourrait 1a considérer coûIrle un quatrième type de variation annuelle. Les fluctuations sont beaucoup moins prononcées quravec les autres types, 1e taux dragressivité étant peut-être p1-us ou moins constant pendant toute lrannée. Cela srexpliquepar le fait que, contrairstrent à ce qui est 1e cas dans les savanes, les ruisseaux de Ia zone fores- tière coulent sans interruption toute lrannée. Les lanres de S. yahenseutilisentcommesupports des masses de végétation flottante qui nrexistent pas dans Ies grands cours dteau. Pendant la saison des pluies, i1 arrive que le niveau de lreau dans ces ruisseaux monte considérablement après de fortes averses, mais généralement iL retourne à la normale peu après. A ltopposé de Ia situation qui règne en savane, où les habitats du mêrne type sont généralement occupés par une population dense de S. hargreavesi, espèce peut-être plus compétitive que S. damnosum , dansla zone forestière S. yahense est 1a seul-e espèce dont on observe des populations massives dans de te1les conditions. 3.2.2.2 liBperSlgq et mouvements des femelles. 11 est notoire que S. damnosum peut par- courir de grandes distances.atteignant jusqurà 15O km (Progranme de IuÈËe contre lronchocer- cose, 1973). Dans 1a zone forestière, le fait a êté confirmé par des expériences de capture, marquage, lâchage et recapture (Ihompson, communication personnelle, L974). La dispersion des simulies peut être linéaire, crest-à-dire uniquement le long des cours dreau, ou radiaire, crest-à-dire dans tous 1es azimuts à partir des gîtes larvaires. La dis- persion linéaire srobserve plus particulièrement dans 1es régions de savane pendant 1a saison sèche. Les simulies se maintiennent tout près des cours dreau parce quren dehors de la forêt- galerie l-a couverture végétaLe nroffre pas une densité suffisante et lrhumidité estextr&nement faible. Dès les pranrières pluies, p1-usieurs semaines avant que 1es affluents se mettent à couler, la dispersion radiaire vers des zones très él-oignées des cours dteau devient possible. Dans la zone forestière, 1a dispersion radiaire est possible touEe lrannée, bien qurelle soit plus marquée pendant la saison des pluies. Au Libéria, chaque captureur pouvait prendre chaque jour pendant la saison des pluies au moi.ns 500 simulies à plus de 10 km dfuncoursdreau. Dès la fin des pluies les simulies avai-ent brusquement disparu dans presque toute la zone, se concentrant alors sur le cours dreau (Garms, 1973b). Duke (1975) a observé que, dans l-a forêt du Cameroun, étaient proportionnellement plus abondantes à une certaine berges. Cela contraste avec Ia situation observée dans les se dispersaient principalement à une certaine distance des larvaires. 1es simulies pares et infectantes dj.stance des cours dreau que sur les savanes, où les simulies nullipares cours dreau abritant leurs gîtes 3.2.2.3 Rythme journalier de piqtre Les simulies peuvent piquer du lever au coucher du soleil. Selon nos propres observations au Libéria (Garms, 1973b), le cycle trophique quotidien accuse deux polnts culminants, lrun le maEin et lrautre Lraprès-midi, ce dernier étant plus prononcé. A 1a saison sèche, ces deux points culminants sont séparés par plusieurs heures au cours desquelles les simulies ne témoignent qurune faible agressiviEé. Dès lrarrivée de 1a saison des pluies, le deuxième point culminant est enregistré plus tôt dans la journée et, quand Les pluies sonË à leur maximum, les. simulies se gorgent toute la journée. 11 semble que la t@pérature soit le facteur prépondérant qui influe sur le rythme dragressivité (Le Berre, 1966). Alors que dans 1es savanes 1es fernelles pares piquent en grand nombre le matin et à midi(Progranme de lutt.e contre ltonchocercose, 1973), 1es différences étaient moins marquées dans l-a zone forestière du Libéria (Garms, L973a). 3.2.2.4 Zoophilie. On observe que les fesrelles du comp lexe S. damnosum se gorgent de sang humain partout dans la zone forestière de lrAfrique occidentale. Toutefois, cette anthropo- philie est faculËative car en présence dranimaux et dans des zones inhabitées, les fernelles font preuve drun net comporteroent zoophile, 1eque1 pourrait réduire considérablement la proba- bilité de 1a transmission. La zoophilie a êté confirmée dans la zone forestière par lrobserva- tion directe de simulies se gorgeant sur des oiseaux et drautres animaux (Garus & Voelker, 1969; Disney, 1972), par des épreuves de séro-précipitation effectuées sur des simulies gorgées capturées dans 1a nature (Disney & Boreham, 1969), par 1a découverte occasionnelle de traces de sang droi.seau chez des femelles (Garms & Voelker, 1969) et par Ia présence chez les simuliesde oNcHo/hrP/ 75 . 10 Page 11 filaires évolutives autres que 0. volvulus (Duke, 1967; Garns & Voelker, 1969). Au Libéria, en bordure des grands cours dreau où se multip liait S. sanctipauli, plus de la moitié des simulies infectantes servaient drhôtes à des lanres infectieuses drorigine non hr.nraine. 3.2.2.5 Longévité . 'La longévité des populations simulidiennes est lrun des paramètres essen- tiels régissant 1a transmission de 0. volvulus. On peut la déterminer directement en étudiant la régresslon des populations après traitement et élimination des gîtes larvaires, ou en pro- cédant à des expériences de capture, marquage, lâchage et recapture. Le plus souvent, on pro- cède à une estimation indirecte en déterminant les probabilités de survie draprès 1a composi- tion par âge des populations simulidiennes telle qurel-le est exprimée par 1a proportion de femelles pares. Cette proportion peut déjà servir en soi de paramètre lorsquron compare la longévité de populations simulidiennes provenant de différentes zones ou à différentes époques de lrannée. Pour 1es évaluations épidémiologiques et la déteroination du voh:rne de Ëransmission, i1 est nécessaire dravoir une estimation de la proportion des simulies qui, au sein dtunepopu- lation donnée, ont un potentiel drinfectivité. IL est généralenent admis que les simulies qui en sont au moins à leur troisièrre repas de sang ont atteint cet trâge épidémiologiquement dan- gereuxrr. EtanE donné que Le laps de teops qui srécoule entre deux repas de sang est de 3 à 5jours (Thompson, L974),1es simulies seront âgées de 8 à 10 jours lorsqurelles se gorgent pour la troisiàne fois. On a observé que l-a longévité des simulies forestières était nettement moins grande que celle des simuLies des savanes et lron a calculé (Le Berre et al., L964; Le Berre, 1966) que, dans 1a forêt de Côte drlvoi.re, 7 sinulies seulement sur 1OOO nouvellement écloses atteindront Irâge dangereux, alors que la proportion est de 22O d,ans 1a savane guinéenne et de 35O dans la savane soudanienne. La proportion annuelle de femelles pares détermlnée par Garms (1973b) dans une zone déter- minée de la forêt ombrophile à feuilles persistantes du Libéria cotncide nettement avec les chiffres enregistrés par Le Berre (1966) en Côte drlvoire (LL %). Au Libéria, 1a proportion de femelles pares accusait un cycle saisonnier bien défini en ce sens que presque toutes les simu- lies étaient nullipares au point culminant de la saison des pluies, alors que pendant la saison sèche 1-a proportion de femelles pares dépassait 3O 7.. On ne saurait généraliser pour Ia tota- lité de 1a zone forestière ce résultat concernant une proportion extrêmeoent faible de femelles Pares. Dans une zone forestière du Cameroun, Duke (1968) a signalé une proporti.on annuelle de femelles pares de 38 %, tandis qurau Libéria (Garms, données non publiées) les taux variai,ent drune zone écologique à lrautre. Dans la plupart des sites de capture, on a déterminé des pro- Portions intetmédiaires allant de 16 à 20 %, oais les taux annuels étaient supérieurs à 30 % et atteignaienÈ à certaines époques 60 7. dans un site de capture situé sur le cours supérieur du fleuve St-Paul. Cette proportion relativement élevée de femelles pares danslrunedesrégions les plus arides du Libéria est analogue à celle qui a été signalée pour les populations deS. darnnosum à grande longévité que lron trouve dans les savanes dtAfrique occidentale (LeBerre, 1966). 3.3 Dynamique de la transmissi-on 3.3.1 Twes de t ransm1ss10n. Des e:gértences de transmission ont montré quril existe en Afrique occidentale différents complexes Onchocerca-Simu lium (Duke er al.,, L966; Lew-is & Duke, forestière qui srétendL966). On a distj-ngué deux souches princi,PA les de O. volvulus, une souche sur toute la zone forestière et la majeure partie de la savane guinéenne, et une souche de savane soudanienne qui est limitée à La savane soudanienne et à lrextrémité septentrionale dela savane guinéenne. On nrobserve un cooplet développenent de chacune de ces deux souches que chez les esp èces de S damnosum présentes dans la zone bioclimatique correspondante, mais aucun développement ou presque chez les simulles provenant des zones où lron trouve lrauÈre souche. Drautre part, i1 est manifeste que les facteurs conditionnant Ia transmission dans la zoneforestière et dans La zone des savanes sont différents sous plusieursr aspects, et ce fait à son tour influe de façon notable sur 1répidénlologie de 1a maladie. 1) RéPartition des gîtes larvaires : Dans la savane, 1es gîtes lanraires ne se trouvent pour ainsi dire que dans les cours dreau importants. En forêt, tous 1es petits ruisseaux peuventêtre des gites Lanraires de S. yahense. oNcHo/r^rP / 75. 10 Page 12 2) Dispersion des simulies femelles : La dispersion râdiaire est possible en en forêt, encore qurelle soit réduite pendant la saison sèche. Dans la savane, linéaire est de règle, la dispersion radiaire nrétant possible que pendant les tableau de dispersion des fesrelles pares et des femelles nullipares diffère en la savane (Duke, L975). 3) Longévité : La longévité des populations simulidiennes est beaucoup moins zones forestières que dans les savanes (Le Berre, 1966; Mi1ls, 1969). toutes saisons 1a dispersion pluies. Le forêt et dans grande dans les 4) Facteurs intrinsèques : Généralement les simulies forestières infectantes transportent nett@ent plus de larves infectieuses que 1es simulies- des savanes. En moyenne, 1e nombre de larves infectieuses par simulie infectante est drenviron 2 dans la savane et de plus de 5 en forêt (Programme de lutte contre lronchocercose, L973). On a observé chez une seule simulie au Libéria p l-us de 60 larves de O. volvulus au stade infectant (Garms , 1974). 3,3.2 Taux drinfectivité naturelle. Puisque seules les simulies pares peuvent être infec- tées, les taux d infectivité naturelle dépendent dans une l-arge mesure de la composition par âge de 1a population de simulies vectrices. Généralement, 1es taux drinfectivité sont enre- gistrés par rapport à Ia proportion de fenelles pares. Drautre part, ces taux drinfectivité sont directement liés à ceux de la population humaine et à lrintensité des contacts entre lrhonrme et 1a simulie (degré dranthropophilie). 0n ne saurait exclure 1réventualité que 1es simulies de régions différentes, ou que les différentes espèces du comp lexe S. damnosum témoignent peut-être une réceptivité ou une tolérance différente à 1régard de 1 O. volvulus. infection par Chez les populations sioulidiennes, les taux drinfectivité sont normalement beaucoup plus faibles que chez les populations humaines. Dans un village situé dans une zone drhyperendémi- cité de la région forestière du Cameroun, le taux drinfectivité de la population simulidienne nfétait que de 13,5 % (Duke, 1968). Au Libéria (Garms, 1974), on nra constaté aucune corréla- tion directe entre les taux drinfectivité des populations simulidiennes et des populations hr:maines. Dans des zones drhyperendémicité où 68 à 78 % des habitants étaient Porteurs de microfilaires, les taux drinfectivité des simulies pares variaient depuis un niveau élevé de 46 % jusqurà un niveau très faible de 10 %. En général, les taux drinfectivité les plus élevés étaient enregistrés dans des zones à forte densité de population où les contacts entre lrhosme et la simulie étaient sans doute fréquents, alors que lron nrobservait que des taux drinfecti- vité faibles dans les zones très boisées. Lorsguton évalue 1es taux drinfectiviEé chez des populations simulidiennes, il ne fautpas oublier quril nrest pas encore possible de distinguer avec certitude entre les infections tho- racique s dues à O. volvulus et celles qui sont i-urputables à drautres filaires. 3.3.3 Potentiel de transmission. Pour comparer lrintensité de la transmissiondeO. volvulus dans différentes zones, 1e nombre des larves infectieuses que Porte S. damnosum venant se gorger de sang huoain pendant une période donnée constitue un paramètre va1able, généralement défini cogrme étant le poÈentiel de transnission (Duke, 1968). Lorsquron éva1ue les données, i1 faut tenir cornpte du fait que, dans la naÈure, seules quelques-unes des larrres du troisième stade sont effectivement infectieuses (Bain et aL., L969) et qurelles ne quittent Pas toutes le vecteur pendant Ie repas de sang pour pénétrer dans 1rhôte (Duke, 1973). De plus, le poten- tiel de transmission estimé ne reflète pas 1e risque rée1 pour la populaÈion locale puisque aucune personne nrest totalement exposée pendant douze heures par jour toute lrannée cotIrne lrexigerait cet indice. Seules sont pogentielleoent infectantes les simulies qui parviennent à 1râge dangereux, de sorte que 1e potentiel de transmission est en grande Partie conditionné par 1a longévité des populations simulidiennes. Le fait a été dénontré par Mil-l-s (L969), qui a calculé, en Lenant compte des variations de longévité des populaEions simuLidiennes dans les différentes zones bioclimatiques, que ces populations pouvaient transmettre 14 184 larves infectieuses de O. vo1- vulus par hornme et par an dans la savane soudanienne, 7432 dans la savane guinéenne eË 266 seulement en forêt. oNcHo/ÿrP/7s.10 Page 13 Cependant, la détenoination directe du potentiel de transrnisslon par dissection de slmulies capturées dans la nature a nettement révélé que, mêrne dans les zones forestières, la transmis- sion peut être très élevée. Dans quatre villages du Cameroun où la proportion drhabitants por- teurs de microfilaires érait de 31 %, 64 %, 77 % et 7L 7", Duke et a1. (L972) onr calcuLé despotentiels de transmission annuels srélevant respectivement à 897,2806, LO 421 et 87 846larves. IIs en ont conclu que, dans les conditions qui règnent en forêt, une forte prévalence de lronchocercose et lrexistence de lésions cutanées et oculaires sernblent correspondre à unpotentiel de transmission annuel de 30O0 larves ou plus. Des études analogues ont été effectuées dans des régions du Libéria qui différaient entre elles du point de vue écologique (savane côtière, plantations d'hévéas, forêt de haute futaleà feuilles perslstantes, forêt cooposée en partie dressences à feuilles caduques) (Garms, Lg73b, L974). On a observé dans tout le pays une transmission de type forestier, mais le potentiel de transmission variait considérablement drune région à ltautre. on a ca1cuLé que le nombre des larves infectieuses de O. volvulus théoriquement transmises.par honnne et par an variait de L5à 10 ooo et lron a notéG;-;;1If:trrde de tableaux de transmission différenrs. II esr apparuquril nry avait manifestement aucune corrélation directe entre Ia densité de la population simulidienne et le potentiel de transmission, ni entre le taux drinfectivité chez lapopul-ation simulidienne et le taux drinfectiviÈé chez la popuLation humaine. La population de simulies vectrices accusait dans toutes les régions des caractéristiques cerne 1a dynanique des populations, la composition par âge, 1es vulus et à drautres filaires, et les espèces appartenant au comp particulières en ce qui con- taux drinfectivité due à 0. vo1- lexe S. damnosum. que des que dans Puisquril nrest pas encore possible dridentifier les femelles du cornplexe damnosum au stade adulte, il nra été procédé à aucune étude directe de lrimportance vectorielle des diffé- rerltes espèces. La comparaison de 1a distribution des diverses espèces dans les zones où1ron- chocercose est endérnique semble indiquer que toutes participent à La transmission de O. voI- vulus. Etant donné que les différences constatées en ce qui concerne 1a bionomie des G6"e se limiteront Pas aux formes imatures mais pourront etre observées aussi chez 1es populations de simulies adultes, i1 apparaît presque certain que 1es aptitudes vectorielles seront diffé- rentes. Crest drailleurs ce qui ressort de lrobservation faite au Libéria, à savoir taux élevés drinfection due à des filaires auÈres que O. volvulus nront été observésles régions où se rep roduisait S. sanctipauli. 4. RESI'ME Le présent document passe en revue les caractéristiques bionomiques, écologiques et vecto- rielles des simulies qui transmettent 1 ronchocercose sur le continent américain et dans La, zoneforestière de lrAfrique occidentale. Nous y avons exposé les résultats de nos propres études au Guatemala et au Libéria en mettant 1 raccent plus particulièrement sur les facteurs touchant au premier chef 1répidémiologie et la transmission de lronchocercose, notaûment la répartition desdifférentes espèces, 1es gîtes larraires, la dynamique des populations, 1es taux dragressivité,la dispersion des feme1les, 1a longévité, les préférences trophiques, 1es Eaux drinfectivité naturelle et 1a dlmamique de la transmi.ssion. Sur 1e continent arnéricain, 11 faut considérer corme vecteurs potentiels un grand nombre drespèces qui se gorgent de sang humain. On ne possède de renseignements détaillés sur leur bionomie que pour 1e Guatemala et le Mexique, où lron a retenu corune vecteurprincipals. ochra- ceum. Toutefois, on nra guère cherché à évaluer sur 1e plan quantitatif lrimportance relative des diverses espèces. I1 faudrait donc orlenter les recherches vers une meilleure compréhensi-on des différents aspects de la dynanique de la transmission, condition préalable de toute plani- flcation, exécution et évaluaÈion des opérations de luÈte. Les études sont rendues plus com- plexes par la présence chez 1es simulles de filaires autres que 0. volvuIus. 11 faut mettre aupoint des méthodes dridentification différentlelle des filaires observées chez les vecteurs. Dans la zone forestière de lrAfrique occidentale, seules les espèces du complexe S. dam- nosum transmettent lronchocercoge. Les caractéristlques de ce complexe dans son ensemble sont parfaitement connues du polnt de vue de la bionornie et de la transmisslon. loutefois, il reste beaucoup à faire en ce qui concerrre une étude différentielle des espèces juoelles en raison de oNcIto/I^rPl75. 10 Page 14 la nature complexe des techniques requises et du fait qutil nrest pas encore possible de pro- céder à lridentification des simulies adultes. Pour étudier lrimportance épidémiologique des espèces jume11es, i1 faudra appliquer des méthodes permettant de distinguer les simulies adultes draprès leurs caractères externes. REMERCIEMENTS Je voudrais remercier Ie Dr J. Hamon, de lrOrganisation mondiale de la Santé, dravoir bien voulu me comnuniquer des renseignements et une documentation qui mront été très utiles pour préparer cet exposé. IoNcHo/wP/75.10 Page 15 BIBLIOGRAPHIE Anderson, R. C. (1956) Ttre life cyc le and seasonal transoission of Ornithofilaria fallisensis Anderson, a parasite of domestic and wild ducks, Can. J. Zoo1., 34, 485-525 Bain, 0., DureÈt.e-DesseÈ, M.-C. & De Léon, J. R. (L974) Onchocercose au Guatémala: lringestion leur passage dans Irhémocèle de ce vecteurs,des microfilaires par Simulirn ochracerm et Ann. Parasit. Paris ), 49, 467-487 BarreÈo, P. (1969) Ttre species of blackflies found in Colombia (Diptera: Simuliidae), J N Y. ent. Soc. lf, 3L-3s Barreto, P. et al. (1970) Onchocerciasis in Colqrbia. 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