Importance de l'identification cytotaxonomique des espèces du complexe simulium damnosum dans la lutte contre l'onchocercose

Importance de 1r identification cytotaxonomique des espèces du complexe Simulium damnosum dans 1a lutte contre ltonchocercose (1) R. LE BERRE (2) et c.K. FIASORGBOR (3) (1) Cette revue a été rédigée b1iés par les cytotaxonomistes de Daniel QuilIévéré et Charles Vajimé. Q) vBC/TDR, oMS, Genève(3) ocP, oMS, ouagadougou essentiellement à partir des travaux pu- 1'OCP et de IrORSTOM: Stephanie l,leredith, -2- INTRODUCTION En Afrique de ltouest, ltonchocercose humaine présente une particulariEé fondamentale sur 1e plan épidémiologique eE très intéressante sur le plan scientifique En forêt, mais également dans certaines régions du secteur pré-forestier, lronchocercose est très répanduer la prévalence peut être très é1evée mais la maladie ntest pas grave et les cas de cécité dûs à 1'onchocercose y sont rares. En savane, par eontre, les foyers sont souvent plus concentrés, 1a préva- lence est plus diversifiée mais 1à où e1le est forte -60% et plus- ltonchocer- cose, causant un nombre important de 1ésions oculaires sévères a1lant jusqutà 1a cécité, devient un grave problème de santé publique. c Depuis Budden (1963), qui mit en évidence cetËe différence et dont les t.ravaux antérieurs avaient étab1i 1a corrélation "gravité des 1ésions ocu- laires/densités microfilariennes", de nombreuses hypothèses ont été formulées afin d'expliquer ce phénomène épidémiologique (i,e Berre, L966; Quillévéré, 1979, p. 188). Pour Duke et al (1966), cette différence ces auteurs mettent en évidence deux couples en savane, lrautre en forêt. aurait une origine génétique eE drO. volvulus-S. damnosum, ltun Cette constatation, basée sur une étude parasitologique, reçoit une pre- mière confirmation en 1969 lorsque Dunbar décrit 9 cyLotypes de lrespèce S. damnosumr S de lrAfrique de lrest et 2 de 1'Afrique occidentale: Nile en sava- ne et Bandama en forêt. En 1971, Dunbar et Vajime décrivent 18 cytotypes, dont 7 pour 1'Afrique occidentale. En 1975, soit six ans après 1es premières des- cripsions, Vajime et Dunbar érigent les 8 cytotypes recensés en Afrique de Itouest au rang d'espècel S. damnosum s.s., S. sirbanum, S. sanctipauli, S. soubrense, S. squalnosum, S. yahense, S. sudanense et S. diguerense. La publi- cation de Vajime et Dunbar comporte, à ltappui des descriptions, une série de cartes chromosomiques photographiques. De son côEé,'Qui1lévéré pubtie Ia même année QglS) des cartes, dessinées cette fois, des principales inversions chromosomiques caractérisEiques des cy- Eotypes ouest-africains. Comme lrindique Quil1évéré (L979), i1 est satisfai- sant pour ltesprit de constater unetttrès grande concordancerrentre 1es deux représenEaEions, photographique et graphique. En L978, Vajime et Quillévéré reconnaissent 6 espèces importantes en Afrique de ltouest, S. sudanense ne pa- raissant plus valable et S. diguerense ntayant, à 1'époqrÇ-?E6--E?ôivée que dans 3 stations du Mali. Quillévéré, en L979, publie lrensemble de ses résuI- tats, incluant une étude taxonomique de S. damnosum réa1isée à partir de ré- colEes effectuées en de nombreuses stations de Côte drlvoire, de HauEe-Vo1ta et du Mali (126 stations au total). -3- Lridencification des diverses espèces du complexe S. damnosum a également fait lrobjet dtétudes enzymatiques. Townson et Meredith (1979), analysant 17 enzymes, séparent S. yahense des 5 autres espèces du groupe S. damnosum pré- SenteSauGhana.MeredffietTownson(1981)différenciente"@ et S. squamosum des quatre autres espèces. De son côté, Quil1évéré (1979), à partir de travaux menés en collaboration avec Trouslot, ne débouche sur aucun résultat comparable à ceux obtenus par la méEhode cytoËaxonomique. L'identification cytogénétique des espèces du complexe S. damnosum srest très rapidement révé1ée indispensable aux chercheurs de terrain étudiant les dynamiques de populations ou de transmission ainsi, coûtme on le verra plus loin, qutaux responsables de campagne de 1utte. Cependant ceEEe méthode, trè utile et fructueuse, présente trois inconvénients majeurs: - les cytotaxonomisEes sont rares;I - Ia méthode nécessite une installation fixe souvent située loin des lieux de récolte du mat.érie1 biologique; - elIe srapplique aux larves, ce qui permet un échantillonnage des populaEions locales mais nrautorise lridentification des femelles immigrantes qutà Lravers leur descendance, ce qui nécessite 1a mise en survie de ces fe- melles et la ponte provoquée des oeufs de Fl. Crest pourqrroi 1es chercheurs, y compris certains cytogénéticiens, ont tenté un retour à la taxonomie classique, directement applicable aux fe- meI1es vectrices. Ces études de taxonomie fine ont êté. réalisées par Qui11é- véré er al (L977), Quiltévéré et Séchan (1978), Garms (1978), Dang et Peterson(1978t, I,teredith er a1 (1983), en vue de séparer 1es différentes espèces, ou groupes dtespèces, du complexe S. damnosum. Compte-tenu des difficultés inhérentes à la rnonotonie de Ia pluparE de' caractères morphologiques ainsi qutaux variations enregistrées au sein dtun même espèce (Meredith et a1, 1983), les c1és de détermination proposées par les différenLs auEeurs, bien qu'utilisables dans 1a pratique courante, nrontjarnais atteint 1a précision et la sécurité qu'offre lridentification cytota- xonomique. Enf in, i1 faut citer les travaux récents de Carlson et I,rIalsh ( 1983 ) , qui ont permis dridentifier S. sirbanum et S. squamosum par extraction et analyse chroma to gr aph ique de s compGZiEîïE- 1 a cuEi?ITEI La courte revue ci-dessus, destinée à situer la cyEotaxonomie à lrinté- rieur du réseau de travaux entrepris dans le but dridentifier les espèces ap- partenant au complexe Simulium damnosum est loin dtêtre exhausEive. Des des- cr:iptions et analyses plus cornplèEes ont éré réalisées par Quillévéré (I979, 1oc. cit., pp. 4l à 79) et Meredith (fqSZ) dans un article intitulé "Filaria- sis: Simulium. Needs and process in the application of biochemical techniques to th;-problem of vectors identification" qui sera'prochainemen! publié dans les actes du symposiurn "New approaches to the identification of parasites and their vectors" organisé par BIOS/TDR en novembre L982 à Genève. -4- CO}.IPLEXE S. DAMNOSI]M ET EPIDEMIOLOGIE DE LIONCHOCERCOSE Le problème de ltidentification des espèces du complexe S. damnosum en re- lation avec 1es différences épidémiologiques constatées est donc apParu, dès 1a fin des années 1960, comme un véritable besoin. Auparavant, 1es chercheurs de terrain stintéressanE à 1a biologie et à 1técologie du vecteur ainsi qu'à 1a dynamique de transmission de lronchocercose, considéraient par la force des choses S. damnosum coflrme une espèce unique dont 1es différences de comporte- ment d'""e .égion à lrautre éEaient probatlement induiËes par 1'environnement. Depuis cette période, aucun chercheur nta plus fait Itimpasse dtune bonne identification des populaEions simulidiennes sur lesquelles i1 -ou e11e- tra- vai1lait. Ce sont d'ai11eurs les différences inter-spécifiques dans 1e compor- temenE et 1e pouvoir vecteur qui firent l'objet de la pluparE des études, plus que 1es données communes au complexe acquises par 1es générations antérieures d"rentomologistes . La distribution géographique des différentes espèces ainsi que 1es varia- tions saisonnières de cette distribution a surtout fait appel à f identifica- tion cytotaxonomique des larves directement réco1tées dans leurs gîtes ou ob- tenues, par élevage et ponte provoquée, de femelles capturées sur appât hu- main. Lrextension des zones de recherche à ltensemble des pays dtAfrique occi- dentale situés à lrouest du Nigéria et la mise en place de stations drétude à faible rayon draction au Cameroun, au Zaïre, au Burundi, en Tanzanie et au Soudan a permis, outre une meilleure connaissance des aires de distribution des différentes espèces, la découverte de formes nouvelles te1les que Konkouré(Quiflévéré et al,1981) et Beffa (l{eredith er a1,1983). En ce qui concerne ces dernières formes, crest encore 1a cytotaxonomie qui a permis de conclure qutelles participent du ttgroupett soubrense. En ce qui concerne les différences.de nature biologique et écologique, 1a plupart des résultats figurent dans les travaux de Garms et Vajime (1975) et Quitlévéré (L979), qui analyse également 1es travaux drautres auteurs. Mais ce sont surtout 1es différences inter-spécifiques concernant 1a transrnission dtO. volvulus qui ont fait, et crest bien 1égitime, ltobjet des plus nombreux travaux, pratiquement tous réa1isés en Afrique de lrouest. Les expériences visant à dérerminer la possibilité, pour chaque espèce du complexe dtingérer, dthéberger et de transmettre te1le ou tellettsouchet'dtO. volvulus ont été réalisées par Duke et a1 (1966), Philippon (]rg77), QuillévéiE f irvS) "t, plus récemmenE, Prod'hori- "c a1 (1982), Barbiero (fgSZ) et Renz(1983). A partir de 1977, tous les trâîâüi-décrits ont bénéficié drune bonne identification des vecteurs soit par cytotaxonomie, soit par taxonomie souvenE confirmée par 1a cytotaxonomie. -5- Enfin, 1'étude du pouvoir vecteur naturel des différentes espèces a permis à de nombreux chercheurs et responsables techniques dropérations de lutte de déLerminer les potentiels de transmission en fonction des espèces vectrices. COT{PLEXE S. DAMNOSUM ET LUTTE CONTRE LIONCIIOCERCOSE Etant donné 1'absence de médicaments applicables en campagne de masser la lutte contre ltonchocercose sreffectue exclusivemenE par destruction des popu- lations vectrices en vue de réduire 1a transmission à un niveau acceptable Les possibilités de déplacement des femelles du complexe S. damnosum (Le Berr et ai, t978; walsh et al, 1981) rendent impératif , af in -ae mffiffifser lref fet néfaste des réinvasions, le traitement simulÈané de nombreux cours dteau. I' Compte-tenu de ces contraintes et des critères épidémiologiques exposés ci-dessus, la planification dtune campagne de lutte contre les vecteurs dron- chocercose, du moins contre S. damnosum s.1., nécessite, dès la phase ini- tiale, une connaissance préciEÏe-E-?îstribution des dif f érentes espèces du complexe. En ce qui concerne le Programme OCP, qui fut planifié et qui débuta avant que 1es c1és de détermination basées sur 1a morphologie fine fussent étab1ies, 1es éEudes de répartition des différentes espèces furent exclusive- ment basées sur 1a cytotaxonomie, au point que des spécialistes de cette dis- cipline (Ctr. Vajime puis S.E.O. Meredith) furent recrutés par 1'OMS pour as- surer cette partie d'un programme auquel D. Qui11évéré était associé dès 1aphase de préparation. La détermination spécifique des simulies ré-envahissant périodiquement certaines zones marginales du Programme stest également avérée très importante car Permettant dresLimer 1e risque encouru sur 1e plan de 1a Lransmission dparasite et de préciser 1es zones de départ potentielles ries femelles inrni €lrante s . Enfin, f idenLification des populations de S. soubrense/S. sanctipauli de- venues résistantes au téméphos sur le bas-Bandama (Cuillet èE"i,1980) àinsi que 1rétalement de cette résistance à draurres bassins nyarotogiques, fut un élément essentiel qui guida la straEégie mise au point afin de contrecarrer ce phénornène. CONCI,USION Ce court article bonne identification panoplie des méthodes xonomie. aura permis de montrer, de membres drun complexe d rnises en oeuvre, la place à 1'envi, Irimportance drune tespèces vectrices €t, dans la de choix qutoccupe 1a cytota- -6- Bien que nécessitant des moyens importants, cette méthode reste actuelle- ment la plus sûre. E1le a servi, et servira encore, de référence à ceux qui Eravaillent dans 1es domaines de 1a recherche entomologique et épidémiologique ainsi que dans 1e secteur opérationnel de la lutEe anti-vectoriel1e. El1e ser- vira également de base à tous ceux qui tenEeront dradapter de nouvelles tech- niques dridentification, basées sur lrutilisaEion des biotechnologies, au cas particulier de S. damnosum. Les progrès qurelle de 1répidémiologie de sormais reconnaître 1es de première grandeur, gÉammes de lutte: celui a permis de faire en vue drune meilleure compréhension lronchocercose sonË considérables car nous savons dé- vecteurs de cette maladie. Mais i1 reste un problème essentiel à la poursuite -et à 1'extension- des pro- de f identification d tttO. volvulustt. Alors que 1es nombreuses études effectuées sur 1e complexe S. damnosum nous perrnectent de connaître avec précision la distribution aes EffiGî espèces du complexe, les variations de cette distribution au gré des saisons, 1a bio-écologie et 1e pouvoir vecteur intrinsèque de chacun des membres, lridentité dr0. volvulus en Eant qutespèce animaler guê parasite eE quragent pathogène reste un mystère à peu près entier. On ne sait pas différencier 1es larves infectantes de volvulus de certaines onchocerques animales. On rre sait pas -g_lgr!i_gl_L- séput;î-TEl-éventuelles espèces? sous-espèces? formes? drun probable complexe O. volvulus. En bref, on parlair toujours r êf, 1983, d I I'onchocerca volv"fGil-âifru guillemets. -7- Barbiero, V.K. (1982) SÈudies on the vectorial capacity of members of Ëhe Simulium damnosum com-plex in Southern Togo. Report OCp/VCU, InrHO cons,rLtanil Budden, F.H. (1963) Comparative study of ocular onchocerciasis in savannah and rain-foresE. Trans. R. Soc. Trop. Med. 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